Жовтковий мішок, амніон, хоріон у ссавців.

Жовтковий мішок - це пухирець, пов'язаний з кишковою трубкою, вистелений епітелієм і вкритий сполучнотканинною оболонкою.

Він у ссавців, як і в птахів, утворюється з позазародкових ентодерми і вісцерального листка мезодерми. Однак на відміну від птахів він містить не жовток, а білкову рідину.

На ранніх етапах ембріогенезу жовтковий мішок виконує функцію кровотворного органа, який згодом (з 7-8-го тижня внутрішньоутробного розвитку) редукується.

Ця оболонка виконує трофічну і кровотворну функції. У стінці жовткового мішка формуються кровоносні судини. Трофічна функція полягає у переробці та транспортуванні поживних речовин від організму матері до зародка (мал. 3). Ця функція має тимчасовий характер і зникає після розвитку алантоїса.

Мал. 3. Схема взаємозв’язків матки та жовткового мішка у кроля:

1 – алантоїдна плацента; 2 – жовтковий мішок; 3 – стінка матки; 4 – амніон.

Зі стінки жовткового мішка в зачатки статевих залоз мігрують гоноцитобласти — первинні статеві клітини, які продовжують розвиватися в статевих залозах.

Залишки жовткового мішка входять до складу пупкового канатикау вигляді вузької епітеліальної трубки.

Як і у птахів, розвиток плодових оболонок ссавців починається з утворення двох видів зморшок — тулубових та амніотичних.

Тулубові зморшки підносять зародок над жовтковим мішком і відділяють його зародкову частину від позазародкової, а зародкова ентодерма згортається у кишкову трубку, яка залишається зв'язаною з жовтковим мішком вузенькою жовтковою стеблиною. Вістря тулубової згортки спрямоване під тулуб зародка. Усі зародкові листки - ектодерма, несегментована мезодерма та ентодерма при цьому прогинаються.

Амніотичні зморшки – в їх утворенні бере участь трофобласт, який зрісся з позазародковою ектодермою і парієнтальним листком мезодерми. Вони спрямовані над тілом зародка з обох боків. Після зростання країв амніотичних зморшок, зародок стає оточеним двома плідними оболонками — амніоном і хоріоном.

Амніон розвивається з внутрішньої частини амніотичної складки, а хоріон — із зовнішньої.

Отже, амніон, або водна оболонка(плодовий пухир), розташована навколо плоду, герметично закриває порожнину і бере участь у виробленні навколоплідних вод.

Порожнина, яка утворилася навколо зародка, називається амніотичною порожниною.

Вона заповнена прозорою водянистою рідиною, в утворенні якої беруть участь амніон і зародок. Це водне середовище забезпечує оптимальні умови для розвитку плоду - містить білки, вуглеводи, електроліти. У навколоплідних водах є антитіла, які мають суттєве значення для захисту зародка від хвороботворних факторів.

Амніотична рідина оберігає зародок від надмірної втрати води, створює захисне середовище, пом'якшує удари і поштовхи, спрямовані у бік плоду, зумовлює можливість руху зародка, забезпечує обмін навколоплідних вод.

Стінка амніону складається з позазародкової ектодерми і розміщеного зовні від неї парієтального листка мезодерми (див. мал. 2).

Однак водна оболонка в представників плацентарних ссавців виникає різними способами, наприклад:

- у кролика амніон утворюється шляхом формування амніотичних зморшок— дуплікатури позазародкової ектодерми і такої ж частини парієтальної мезодерми,

- у людини вистілка амніотичної оболонки виникає з амніотичного пухирця вже на перших порах гаструляції, яка відбувається шляхом делямінації і кавітації ембріобласту (див. мал. 4).

Рис. 4. Поперечний зріз 15-денного зародка людини (схема):

ТБ – трофобласт; МХ – мезенхімна тканина хоріону; АН – амніотична ніжка; АП – амніотичний пухірець; ЖП – жовтковий пухірець; ЕкЗ – ектодерма зародка; ЕкА – ектодерма амніону; ЕнЗ – ентодерма зародка; ЖЕн – жовткова ентодерма; МПС – мезодерма первинної смужки; ВХ – ворсинка хоріону; Л – лакуни з материнською кров’ю; ЗП – зародковий (плодовий) пухир; ЗР – згустки рідини в плодовому пухирі.

В процесі диференціації мезодерми до позазародкової частини стінки амніотичного пухирця приєднується позазародкова частина її парієтального листка (спланхнотому). Тоді стінка амніотичного пухирця складається з двох шарів:

- внутрішнього — який виник з ектодерми (епітеліального),

- зовнішнього - утвореного мезодермою (сполучнотканинного).

Між ними знаходиться базальна мембрана.

У первинні ворсинки вростає матеріал позазародкової мезодерми і ектодерми серозної оболонки та алантоїса. На поверхні хоріона утворюються відростки — вторинні ворсинки, які вростають у стінку матки.

Власне, оболонка з ворсинками, що утворилася, і отримала назву хоріону. Через неї відбувається всмоктування та проведення поживних речовин до зародку.

Ворсинки хоріону, що утворилися, збільшують його всмоктуючу поверхню, що пов’язано з ростом зародку та його зростаючою необхідністю в поживних речовинах.

Зібрана у зморшки поверхня хоріона з одного боку приростає до зморшкуватої поверхні слизової матки.

Отже, хоріон є гомологічним органом серозній оболонці інших амніот. Він розвивається із зовнішньої частини амніотичної зморшки, тому побудований з трофобласту, з'єднаного з ектодермою, і парієтального листка мезодерми.

Ворсинки хоріона.

Ворсинки хоріонапроходять три стадії розвитку.

На ранніх стадіях розвитку по всій поверхні хоріона утворюються вирости — первинні ворсинки, які формуються з трофобласту шляхом з'єднання позазародкової ектодерми і позазародкової частини парієтального листка спланхнотому. За допомогою первинних ворсинок ембріон живиться виділеннями залоз слизової оболонки матки (крипт).

На зміну первинних, примітивних ворсинок утворюються вторинні, які складаються з епітелію позазародкової ектодерми і мезенхіми, що вростає під епітелій.

На 2-3 тижні ембріонального розвитку людини вторинні ворсинки хоріона виділяють протеолітичні ферменти. Продукти розщеплення слизової оболонки матки — ембріотроф — фагоцитуються клітинами трофобласту і використовуються зародком для живлення. В результаті протеолітичної дії ферментів хоріона (плазмодіотрофобласта) в слизовій оболонці матки утворюються порожнини, або лакуни. Останні збільшуються за розмірами і заповнюються материнською кров'ю.

Здесятого дня ембріонального розвитку людини протеолітична активність плазмодіотрофобласта згасає, він розпадається на фрагменти і зникає. Коли у ворсинках з'являються кровоносні судини, то вони носять назву третинних ворсинок.

Будова третинної ворсинки. Дифінітивна (третинна) ворсинка хоріону в центрі містить ембріональну сполучну тканину — мезенхіму, багату кровоносними судинами.

Базальна мембрана відмежовує мезенхіму від одношарового кубічного епітелію, який зверху вкриває ворсинку і носить назву цитотрофобласта. Поверхня цитотрофобласту оточена синцитіотфобластом, утвореним не розділеною на клітини масою цитоплазми з великою кількістю ядер.

У другій половині вагітності частини ворсинок трофобласту редукується і їхню поверхню вкриває фібриноїд Лангганса — фібриноподібна маса.

Там, де хоріон вступає у тісний контакт зі слизовою оболонкою матки, утворюється дитяче місце, або плацента.