ГЛАДКАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

Гладкая мышечная ткань, развивающаяся из спланхнотомной мезенхимы, локализуется в стенках полых орга­нов (желудке, кровеносных сосудах, дыхательных путях и др.) и неполых органах (в мышце ресничного тела глаза млекопитающих). Клетки гладкой мышечной ткани разви­ваются из мезенхимоцитов, которые утрачивают отростки. В них развиваются комплекс Гольджи, митохондрии, гра­нулярная ЭПС и миофиламенты. В это время на грануляр­ной ЭПС активно синтезируется коллаген V типа, за счет которого вокруг клетки формируется базальная мембрана. При дальнейшей дифференцировке органеллы общего зна­чения атрофируются, снижается синтез молекул коллагена в клетке, но повышается синтез сократительных белков миофиламентов.

Строение гладкой мышечной ткани. Она состоит из гладких миоцитов, имеющих веретеновидную форму, длиной от 20 до 500 и диаметром 6-8 мкм. Снаружи миоциты покры­ты плазмолеммой и базальной мембраной.

МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ

Миоциты плотно прилежат друт к другу. Между ними имеются контакты — нексусы. В том месте, где имеются н< в базальной мембране оболочки миоцитов есть отв В этом месте плазмолемма одного миоцита приближается к плазмолемме другого миоцита на расстояние 2-3 нм. Через нексусы происходит обмен ионов, транспорт молекул воды, передача сократительного импульса.

Снаружи миоциты покрыты коллагеном V типа, образу­ющим экзоцитоскелет клетки. Цитоплазма миоцитов окра­шивается оксифильно. В ней содержатся слабо развитые органеллы общего значения: гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, гладкая ЭПС, клеточный центр, лизосомы. Эти ор­ганеллы располагаются у полюсов ядра. Хорошо развитые органеллы — митохондрии. Ядра имеют палочковидную форму.

В миоцитах хорошо развиты миофиламенты, являющие­ся сократительным аппаратом клеток. Среди миофиламентов имеются:

1) тонкие актиновые, состоящие из белка акти­на;

2) толстые миозиновые, состоящие из сократительного белка миозина, которые появляются только после поступле­ния к клетке импульса;

3) промежуточные, состоящие из коннектина и небулина. В миоцитах отсутствует исчерченность, потому что все вышеперечисленные филаменты расположе­ны неупорядоченно.

Актиновые филаменты соединяются друг с другом и с плазмолеммой при помощи плотных телец. В тех местах, где они соединяются друг с другом, содержится альфа-актинин; в тех местах, где филаменты соединяются с плазмолем­мой, в тельцах содержится винкулин.

Расположение актиновых филаментов преимущественно продольное, но они могут находиться и под углом по отноше­нию к продольной оси. Миозиновые филаменты тоже распо­лагаются преимущественно продольно. Филаменты распола­гаются так, что концы актиновых филаментов находятся между концами миозиновых.

Функция филаментов — сократительная. Процесс сокра­щения происходит следующим образом. После поступления сократительного импульса пиноцитозные пузырьки, содер­жащие ионы кальция, приближаются к филаментам; ионы кальция запускают сократительный процесс, который за­ключается в том, что концы актиновых филаментов продви­гаются глубже между концами миозиновых филаментов. Си­ла тяги прилагается к плазмолемме, с которой актиновые филаменты связаны при помощи плотных телец, в результа­те чего миоцит сокращается.

Функции миоцитов:

1) сократительная (способность к длительному сокращению);

2) секреторная (секретируют коллаген V типа, эластин, протеогликаны, так как имеют гра­нулярную ЭПС).

Регенерация гладкой мышечной ткани осуществляется 2 путями:

1) митотическое деление миоцитов;

2) преобразо­вание миофибробластов в гладкие миоциты.

Строение гладкой мышечной ткани как органа. В стен­ке полых органов гладкие миоциты образуют пучки. Эти пуч­ки окружены прослойками рыхлой соединительной ткани, которая называется перимизием. Прослойка соединитель­ной ткани вокруг всего пласта мышечной ткани называется эпимизием. В перимизии и эпимизии проходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервные волокна.

Иннервация гладкой мышечной ткани осуществляется вегетативной нервной системой, поэтому сокращения гладкой мускулатуры не подчиняются воле человека (не­произвольные). К гладкой мышечной ткани подходят чув­ствительные (афферентные) и двигательные (эфферент­ные) нервные волокна. Эфферентные нервные волокна за­канчиваются двигательными нервными окончаниями в прослойке соединительной ткани. При поступлении им­пульса из окончаний выделяются медиаторы, которые, диффузно распространяясь, достигают миоцитов, вызы­вая их сокращение.

Гладкая мышечная ткань эпидермального происхожде­ния находится в концевых отделах и мелких протоках желез, которые развиваются из кожной эктодермы (слюнные, пото­вые, молочные и слезные железы). Гладкие миоциты (миоэпителиоциты) располагаются между базальной поверхностью железистых клеток и базальной мембраной, охватывая базальную часть гландулоцитов своими отростками. При со­кращении этих отростков сдавливается базальная часть гландулоцитов, благодаря чему из железистых клеток выде­ляется секрет.

Гладкая мышечная ткань нейрального происхождения развивается из глазных бокалов, вырастающих из нервной трубки. Эта мышечная ткань образует всего 2 мышцы, рас­положенные в радужной оболочке глаза: мышцу, суживаю­щую зрачок, и мышцу, расширяющую зрачок. Существует мнение, что мышцы радужки развиваются из нейроглии.