Зрительные приспособления к неблагоприятным условиям среды

Как было показано в гл. 12, животное, глаза которого приспособлены к яркому свету, будет обладать хорошей остротой зрения, восприятием цвета и движения. Такие типично дневные глаза относительно нечувствительны к низким уровням освещенности. Животные, адаптированные к сумеречному освещению, обладают более высокой чувствительностью, но в ущерб цветовому и детальному предметному зрению.

Видеть при слабом освещении нужно животным, ведущим ночной образ жизни, обитающим глубоко в воде и в пещерах. Эти условия не совсем сравнимы, потому что спектр приходящего света смещен в воде. Нет данных о том, что ночные животные обладают повышенной чувствительностью к длинным волнам (Lythgoe, 1979). Однако некоторые из них владеют приспособлениями, повышающими чувствительность к свету. Глаза с широким зрачком и большим хрусталиком улавливают больше света, чем маленькие глаза. Глазами первого типа обладают, например, опоссум, домовая мышь и рысь (рис. 13.1). У других ночных животных, например сов и галаго, череп сужен с боков, что привело к цилиндрическому удлинению глаза. Цилиндрические глаза встречаются также у некоторых глубоководных рыб (рис. 13.1). Глаз неясыти несколько чувствительнее человеческого (Martin, 1977), но этого недостаточно для успешной ночной охоты. Как мы увидим, совы полагаются также на другие органы чувств. Многие глубоководные животные специально адаптированы к господствующим условиям освещения. Максимумы поглощения у зрительных пигментов глубоководных рыб совпадают с длиной волны, максимально пропускаемой водой (Demon, Warren, 1957; Munz, 1958). У глубоко ныряющего кита северного плавуна (Berardius bairdi) зрительные пигменты сильнее всего поглощают более короткие волны, чем у неглубоко ныряющею серого кита (Eschrichtius gibbosus). Точно так же глаза глубоководных морских ракообразных содержат зрительные пигменты с максимумами поглощения в более коротковолновой области, чем у мелководных ракообразных (Goldsmith, 1972).

В дополнение к свойствам зрительных пигментов сумеречное зрение усиливают также другие специальные приспособления. Как правило, у ночных животных палочек больше, чем колбочек, а у некоторых из них, например у кошачьей акулы (Scyliorhinus) и галаго (Galago), мало или совсем нет колбочек. С одной биполярной клеткой может быть соединено много палочек, что повышает чувствительность к свету за счет остроты зрения (см. гл. 12). У многих ночных позвоночных близ фоторецепторов расположены отражающие свет образования (так называемый тапетум), благодаря которым глаза «светятся», когда на них падает луч света. Свет, который проходит через фоторецептор не поглотившись, отражается обратно, что повышает вероятность поглощения. У некоторых рыб тапетум может быть покрыт мигрирующими пигментными зернами. Например, у обыкновенной колючей акулы (Squalus acanthias) адаптированный к темноте тапетум отражает 88% падающего света, а после световой адаптации, когда отражение от тапетума заэкранировано, отражается только 2,5% падающего света (Nicol, 1965). Как мы видим, животные, обитающие при очень слабом свете, при-

Рис. 13.1. Сравнение глаз ночных животных и собаки, обладающей дневным и ночным зрением. (По Tansley, 1965.)

способлены к нему по-разному. Некоторые из них живут в мутной среде, где зрительный контраст ослаблен из-за рассеяния света взвешенными частицами. В таких условиях возможности улучшения зрительного восприятия весьма ограничены (Lythgoe, 1979).

Существует грань, за которой условия для зрения так тяжелы, что от глаз как от главного органа чувств приходится отказаться. У большинства животных, обитающих в пещерах, в глубине моря или же в мутной воде, глаза рудиментарные вследствие их регрессии. Например, пещерные земноводные (Typhlotriton и Proteus) обладают глазами на личиночной стадии, но лишены их во взрослом состоянии. Если этих животных воспитывать на свету, то у взрослых особей развиваются нормальные глаза (Lythgoe, 1979). У молоди слепой пещерной рыбы (Astyanax mexicanus) имеются глаза, но у взрослых животных они дегенерируют. Садоглу (Sadoglu, 1975) производил генетические скрещивания этих рыб с живущим близ поверхности видом Astyanax с нормальным зрением. В этих исследованиях было обнаружено, что дегенеративное состояние глаз у пещерного вида определяется генами. Ошибневые рыбы (Ophidiidae) обычно живут на больших глубинах, и глаза у них регрессировали. Некоторые виды (например, Lucifuga subterranea и Stygicola dentatus) вторично эволюционировали для жизни в пещерах.

Среди млекопитающих кроты и летучие мыши являются самыми известными примерами дегенерации зрения. Очень маленькие глазки кротов у некоторых видов покрыты кожей. У плотоядных рукокрылых (Megachiroptera) зрение развито хорошо, но у ночных летучих мышей (Microchiroptera), особенно у тех видов, которые ловят насекомых на лету, зрение очень

слабое. Очевидно, при добывании пищи они должны полагаться на другие органы чувств.