Дарвиновская приспособленность

Мы уже видели, что степень, в которой генетически контролируемые признаки передаются от одного поколения другому в дикой популяции, определяется успехом размножения особей родительского поколения и значением конкретного признака в устойчивости животных к неблагоприятным условиям среды, таким, как недостаток пищи, наличие хищников и соперников при размножении. Такое давление условий среды можно рассматривать как отбор тех признаков, которые приспосабливают животное к среде.

Концепцию приспособленности подвергали сомнению по причине, которую объяснил историк Дампиер (Dampier, 1929): «Фраза Герберта Спенсера о естественном отборе - выживание наиболее приспособленных - стоит особняком и вызывает вопрос, что значит наиболее приспособленные. А ответ на этот вопрос таков: наиболее приспособлены те особи, которые лучше всего приспособлены к существующим условиям обитания. Те, которые приспособлены, выживают, и те, которые выживают, приспособлены».

Дарвин обсуждал вопрос о выживании наиболее приспособленных, но не дал точного определения приспособленности. Однако концепция дарвиновской приспособленности сейчас широко признается биологами: приспособленность рассматривают как меру способности производить потомство. Очевидную тавтологию этого объяснения можно нарушить, если мы признаем, что наиболее приспособлен не тот, кто лучше всего приспособлен к существующим условиям среды, а тот, кто приспособлен к условиям обитания и чьи потомки будут приспособлены к будущим условиям обитания (Thoday, 1953). Таким образом, при оценке приспособленности мы ищем количественные показатели, которые будут отражать вероятность того, что после определенного промежутка времени животное оставит потомков.

Для любой популяции животных характерно наличие изменчивости среди особей, и, следовательно, некоторые размножаются успешнее других. Говорят, что особи, которые дают больше разнообразных потомков, обладают более высокой дарвиновской приспособленностью. Приспособленность особи зависит от ее способности доживать до репродуктивного возраста, успешного спаривания, плодовитости образовавшейся пары и вероятности произведенных потомков доживать до репродуктивного возраста.

Приспособленность генотипа в дарвиновском смысле можно измерить числом рождающихся потомков, причем оценку выживаемости различных поколений следует производить на одной и той же стадии жизненного цикла. Приспособленность особи должна изменяться с возрастом из-за возможных возрастных репродуктивных изменений. В этом отношении Фишер (Fisher, 1930) впервые привлек внимание к важности понятия возрастная репродуктивная ценность (age-specific reproductive value); эта величина представляет собой величину вклада данной особи

Рис. 6.7. Репродуктивная ценность австралийских женщин в разном возрасте в 1911 г. (По Fisher, 1958.)

Рис. 6.8. Общая плодовитость за сезон размножения по отношению к вероятности выживания в последующих репродуктивных сезонах у 14 популяций ящериц. (По Tinkle, 1969.)

в увеличение числа особей следующего поколения от настоящего момента до своей смерти. Пример, приведенный на рис. 6.7, показывает, что репродуктивная ценность австралийских женщин увеличивается до 20 лет, а затем начинает уменьшаться. Начальный рост, вероятно, обусловлен детской смертностью и означает, что у средней 10-летней австралийской девочки меньше вероятности иметь в будущем детей, чем у средней 20-летней женщины (поскольку некоторые 10-летние девочки умрут, не достигнув половой зрелости). И наоборот, у средней 20-летней женщины вероятность рождения детей больше, чем у средней 30-летней женщины.

Возраст, в котором животное должно становиться в идеале половозрелым и способным к размножению, зависит от эволюционной стратегии. В непредсказуемых условиях обитания естественный отбор обычно благоприятствует раннему созреванию, а большому числу потомков остается только заботиться о самих себе. В более стабильных условиях лучшая стратегия - позднее созревание и тщательная забота о немногочисленном потомстве.

В процессе размножения животное подвергается риску, и это уменьшает его шансы на последующее выживание и размножение. Рис. 6.8 не дает убедительных данных, свидетельствующих о риске, связанном с размножением, поскольку сравниваются различия между видами, а не внутри вида. Однако данные Лошиаво (Loschiavo, 1968) о продолжительности жизни и количестве яиц, отложенных жуком Trogoderma parabile (рис. 6.9), все же дают четкое представление о риске для особи. Здесь мы должны провести отчетливую границу между эволюционной стратегией конкретного вида и факторами, действующими на отдельных особей вида. С одной стороны, многочисленное потомство может потребовать таких энергетических расходов особи, которые поставят под сомнение последующее ее выживание, - например, многие птицы значительно теряют в массе во время насиживания. С другой стороны, можно ожидать, что у видов с небольшой продолжитель-

Рис. 6.9. Влияние репродуктивного усилия на продолжительность последующей жизни жука Trogoderma parahile. (Данные из Loschiavo, 1968.)

Рис. 6.10. Средняя масса молодых больших синиц (Parus major) как функция числа птенцов в выводке (А) и последующее выживание по отношению к массе оперившихся (Б). (По Perrins, 1965.)

ностью жизни, которая порой может быть просто ограничена давлением хищников, будет наблюдаться компенсаторная плодовитость, тогда как у долгоживущих видов увеличение общей приспособленности может происходить за счет низкой плодовитости, в особенности если ресурсы ограничены.

В общем, чем больше времени и энергии родители тратят на потомство, тем здоровее оно будет. Часто существует обратное отношение между общим числом потомков и их средней приспособленностью. Рассмотрим кратко в качестве примера работы Лэка (Lack, 1954, 1966) на большой синице (Partis major), выполненные им в Марли-Вуд вблизи Оксфорда. Эти исследования показали, что ежегодные колебания численности размножающейся популяции обусловлены прежде всего изменением смертности молодых перед наступлением зимы. В основном выживают особи из ранних выводков, что можно объяснить уменьшением количества пищи к концу сезона размножения. Перринс (Perrins, 1965) обнаружил, что средняя масса птенцов в выводках большой синицы уменьшается с увеличением размера выводка (рис. 6.10), причем это влияние было сильнее заметно в сезоны, когда пищи для самки в период откладки яиц было недостаточно. Перринс обнаружил также, что у более крупного птенца больше шансов выжить. Чтобы быть в состоянии выкармливать птенцов в начале сезона, родители должны суметь занять территорию весной. Здесь играют важную роль такие поведенческие признаки, как агрессивность. В общем, создается впечатление, что эффективность поведения родителей, в том числе их способность занять территорию, тенденцию иметь выводки оптимального размера, опыт в выкармливании птенцов,- это важный фактор, определяющий приспособленность вида. Чтобы максимизировать свою приспособленность, вид должен обладать такой стратегией размножения, которая являлась бы компромиссом между получением многочисленного потомства и достижением каждым детенышем высокой индивидуальной приспособленности.

Данные работ Лэка и его коллег показывают, что существует оптимальный размер выводка, при котором выживает и принимает участие в размножении в следующем поколении наибольшее число птенцов. Выводки меньших размеров дают меньше потомков, тогда как молодые птицы из выводков большего размера покидают гнездо, имея меньшую массу, и поэтому у них меньше шансов выжить. Здесь перед нами пример стабилизирующего отбора, при котором средние ва-

рианты в популяции оставляют больше потомков, чем крайние. При постоянных условиях среды генетические рекомбинации увеличивают изменчивость особей в популяции в каждом поколении, а стабилизирующий отбор уменьшает эту изменчивость до уровня предыдущего поколения. Вместе с тем при изменяющихся условиях средняя особь не может быть наиболее приспособленным членом популяции. В этом случае мы имеем дело с направленным отбором, так что средняя величина для популяции сдвигается в сторону нового фенотипа, лучше адаптированного к изменившимся условиям среды. Компоненты приспособленности, такие, как жизнеспособность, плодовитость и фертильность, можно описать разными способами. Например, Праут (Praut, 1971) различал приспособленность на стадии личинки и приспособленность взрослого организма. Приспособленность личинки определяется способностью дожить до взрослого состояния, тогда как приспособленность взрослого животного складывается из приспособленности самки и самца. Приспособленность самки включает жизнеспособность и плодовитость, а приспособленность самцов - жизнеспособность и половую потенцию. Способность к спариванию - наиболее важный аспект половой потенции, и следовательно, этот аспект связан с половым отбором (см. гл. 8).