Особенности строения аппарата движения

СКЕЛЕТ. Облегченность скелета птиц создается за счет большей минерализации компактного вещества костей, пористости губчатого вещества, пневматизации и раннего сращения костей. У самок перед яйцекладкой в костномозговых полостях трубчатых костей накапливается губчатая медуллярная кость, которая при достаточном содержании кальция в рационе заполняет всю полость кости. В процессе яйцекладки медуллярная кость расходуется на образование скорлупы. При недостатке кальция истончается компактное вещество и кости становятся ломкими.

Череп. Мозговой отдел черепа образован непарными затылочной, клиновидной, решетчатой и парными височной, теменной, лобной костями. Швы между костями черепа видны лишь в первые дни после вылупления. У взрослых птиц границы между костями совершенно не видны. На форму птичьего черепа большое влияние оказывают крупные глаза. Под их давлением глазничные крылья клиновидной кости срастаются между собой и с перпендикулярной пластинкой решетчатой кости и становятся межглазничной перегородкой. В результате мозговой отдел черепа не заходит рострально дальше глазниц. Затылочная кость имеет один мыщелок, что значительно увеличивает подвижность головы.

Лицевой отдел устроен сложнее. Его образуют парные резцовые (межчелюстные), верхнечелюстная, носовая, слезная, небная, скуловая, крыловидная, квадратная, нижнечелюстная и непарные сошник, подъязычная кости. Резцовые, верхнечелюстные и носовые кости образуют костный остов верхнего клюва – надклювья. Носовые кости имеют вид тонкой пружинистой пластинки, которая присоединяется (у гусиных суставом) к лобным и слезным костям и позволяет поднимать вверх надклювье. Движение это совершается одновременно с опусканием нижней челюсти – подклювья – благодаря развитию нижней скуловой дуги и подвижности квадратной кости. Эта кость неправильной четырехугольной формы образует 4 сустава: с височной, крыловидной, скуловой и нижнечелюстной костями. Подвижное соединение крыловидной, скуловой, небной, квадратной, нижнечелюстной костей при сочетанной работе формируемых ими нескольких суставов образуют хороший хватательный механизм птичьего клюва.

Стволовой скелет. Шейный отдел у птиц разных видов имеет различное количество позвонков: у кур и индеек – 13–14, у уток – 14–15, у гусей – 17–18. Шейные позвонки подвижны, имеют короткие остистые и хорошо развитые поперечные отростки, рудименты ребер в виде реберных отростков. Сложный рельеф головок и ямок позвонков обеспечивает не только сгибание и разгибание, но и отведение в стороны, и ограниченное вращение.

Грудной отдел короткий и малоподвижный. Состоит из 7–9 грудных позвонков, такого же количества пар ребер и грудины. Позвонки со 2-го по 5-й срослись в единую позвонковую, или спинную, кость. 1-й и 6-й позвонки свободны. 7-й сросся с первым поясничным. Ребра у кур состоят из двух костных частей – вертебральной и стернальной. 2–3 передних и одно заднее – астернальные, остальные стернальные. На вертебральных концах ребер есть крючковидные отростки, упрочивающие стенку грудной клетки. Между вертебральной и стернальной частями ребра, между ребром и грудиной – суставы. Грудина – плоская кость, вогнутая сверху. Тело ее вытянуто в каудальном направлении и на вентральной поверхности несет гребень – киль. Тело грудины у водоплавающих широкое, киль не такой высокий, как у куриных. На переднем крае тела имеются поверхности для сочленения с коракоидной костью, по бокам по 2 отростка – боковой (грудной) и задний (брюшной), разделенные глубокими вырезками. К грудине прикрепляются самые мощные мышцы.

Пояснично-крестцовый и хвостовой отделы. Последний грудной, поясничные, крестцовые и первые хвостовые позвонки срастаются в единую пояснично-крестцовую кость. В ней насчитывается 11–14, у гусиных – 16–17 костных сегментов. К ней прирастают с двух сторон тазовые кости, отчего весь отдел называется тазовым. В хвостовом отделе насчитывается 5 несросшихся позвонков. Последние 4–6 позвонков срастаются в пигостиль – плоскую треугольную косточку, к которой прикрепляются рулевые перья.

Скелет грудной конечности. В связи с приспособленностью к полету грудная конечность превратилась в крыло, скелет которой состоит из пояса и свободной конечности. Скелет плечевого пояса птиц состоит из трех костей: лопатки, ключицы и коракоидной кости. Лопатка – плоская, длинная, узкая, саблевидно-изогнутая кость. Лежит параллельно позвоночнику на вертебральных концах ребер. Ключица – парная кость в виде тонкой округлой палочки. Дистальные концы обеих ключиц срастаются, отчего образуется вилочка. Коракоидная кость самая мощная из костей пояса. Расположена почти под прямым углом к лопатке и параллельно ключице. Кость пневматизирована. Проксимальным концом сочленяется с лопаткой, ключицей и плечевой костью, дистальным с грудиной.

Скелет свободной грудной конечности состоит из костей плеча, предплечья и кисти. Плечевая кость – длинная, трубчатая, пневматизированная, с широким проксимальным эпифизом. Из костей предплечья лучше развита локтевая кость – длинная, слегка изогнутая. Она является основной опорой маховых перьев. На диcтальном эпифизе две суставные поверхности для сочленения с костями запястья и одна с лучевой костью. Лучевая кость меньше локтевой, имеет вид цилиндрической палочки. Между ними широкое межкостное пространство.

Кости кисти сильно редуцированы. Из костей запястья сохранились только запястная лучевая и запястная локтевая. Промежуточная кость срослась с лучевой запястной, добавочная с локтевой запястной. Кисти дистального ряда срослись с костями пясти, которые также частично редуцировались и срослись. II, III и IV пястные и кости дистального ряда запястья срослись в единую пястно-запястную кость или пряжку. В пряжке самая крупная часть образована III пястной костью. II кость имеет вид небольшого бугорка. Между III и IV костями пясти межкостное пространство. Из пальцев более развит III, скелет которого состоит из двух фаланг, у II и IV пальцев развито по одной фаланге. II палец является костной основой крылышка.

Скелет тазовой конечности. Скелет тазового пояса состоит из подвздошной, лонной и седалищной костей, сросшихся в тазовую кость. Все три кости принимают участие в формировании суставной впадины. Подвздошная кость лежит вдоль пояснично-крестцовой кости, с которой срастается. Сильно наклонена вниз. Краниальная часть кости вогнутая, здесь лежат ягодичные мышцы. Каудальная часть выпуклая, под ней расположены почки. К каудальному краю подвздошной кости прирастают лонная и седалищная кости. Седалищная кость имеет вид вытянутого треугольника. Лонная кость в виде длинной тонкой изогнутой палочки, идущей по краю тазовой кости. Лонные и седалищные кости не срастаются между собой. Таз имеет широкий вход с мягкими стенками – приспособление для кладки яиц.

Скелет свободной конечности состоит из бедра, костей голени и стопы. Бедренная кость – длинная, трубчатая, пневматизированная. Из костей голени лучше развита большеберцовая кость, которая к тому же срастается с костями заплюсны и образуется большеберцово-заплюсневая или беговая кость – самая длинная и мощная кость скелета. Малоберцовая кость редуцирована, ее дистальный конец срастается с большеберцово-заплюсневой костью. Кости стопы, кроме пальцев, срослись. Заплюсны не существует. Проксимальный ряд заплюсны вошел в состав большеберцово-заплюсневой кости, дистальный и центральный ряды слились с костями плюсны, а те в результате сращения II, III и IV плюсневых костей образовали плюсно-заплюсневую кость, или цевку.

На дистальном конце ее тройной блок для сочленения с костями пальцев. У дистального конца этой кости лежит в виде горошинки самостоятельная I плюсневая кость. У петухов на плантарной поверхности цевки есть шпорный отросток. Пальцы хорошо развиты. I палец обращен назад и имеет две фаланги, II палец – три, III палец – четыре, IV палец – пять фаланг.

МУСКУЛАТУРА. Скелетная мускулатура у птиц расположена на теле неравномерно. Подкожные мышцы хорошо развиты, собирают кожу в складки, что позволяет взъерошивать, поднимать и поворачивать контурные перья.

Мышцы головы. Лицевая мимическая мускулатура отсутствует. Жевательная мускулатура более дифференцирована, чем у млекопитающих, и хорошо развита. Имеются особые мышцы, действующие на квадратную кость, и другие подвижные кости черепа. Мышцы стволовой части тела хорошо развиты в области шеи и хвоста. На шее много коротких и длинных мышц, расположенных в несколько пластов. Особенности строения позвонков, подвижность и большая длина шеи способствуют разгибанию, отведению и некоторому вращению не только шеи целиком, но и ее отдельных участков, в результате чего шея птицы принимает S-образный вид. Мышцы грудного и пояснично-крестцового отделов позвоночника не развиты в связи с их неподвижностью. Мышцы грудной клетки и брюшной стенки те же, что и у млекопитающих, за исключением диафрагмы, которая имеет вид соединительнотканной пленки, не полностью отделяющей легкие от остальных органов.

Мышцы грудной конечности сильно развиты и дифференцированы. В их число входит несколько десятков мышц. Грудная конечность птиц связана с туловищем не только суставами, но и с помощью мышц в области плечевого пояса и плеча. Это самые мощные мышцы тела. Они составляют до 45% от массы мускулатуры и выполняют основную работу во время полета, поднимая, опуская, супинируя, пронируя крыло в зависимости от маневра, совершаемого птицей. Это такие мышцы, как поверхностная (большая) грудная мышца, подлопаточная, коракоидноплечевая и другие.

Мышцы тазовой конечности также многочисленны. В области таза и бедра расположены разнообразные по функции мышцы, действующие на тазобедренный сустав. Из мышц, действующих на дистальные звенья конечности, развиты разгибатели и сгибатели. Их сухожилия обычно окостеневают. При движении, благодаря сочетанному действию мышц на 2–3 сустава, происходит одновременное разгибание и сгибание суставов. Сгибание всегда сопровождается приведением пальцев, разгибание – отведением. У куриных хорошо развит механизм сидения на ветке без затраты мышечной энергии. Это своеобразная сухожильная система, которая начинается сухожилием стройной мышцы, перекидывается через коленную чашечку, где прикрепляется к сухожилию гребешковой мышцы, затем переходит на латеральную сторону голени, закрепляется на малоберцовой кости, поворачивает на плантарную поверхность и срастается с сухожилиями сгибателей пальцев. Этот механизм связывает суставы так, что при сгибании коленного сустава сгибаются и пальцы.