Периферические эндокринные железы

Щитовидная железа – gl. thyreoidea – закладывается как непарное выпячивание энтодермального эпитeлия вентральной стенки глотки в области между I и II парами жаберных карманов. Затем эпителиальный тяж раздваивается и его боковые части усиленно растут, что определяет форму щитовидной железы. У большинства млекопитающих она состоит из двух долей, соединенных перешейком. У лошади и овцы перешеек не развит. У свиньи средняя часть щитовидной железы – тело хорошо развито, а боковые доли имеют вид небольших выростов. Цвет железы красновато-коричневый, консистенция плотная, поверхность бугристая. Расположена железа на боковых поверхностях первых 2–4 колец трахеи, краниально касаясь кольцевидного хряща гортани. Масса щитовидной железы и ее гистоструктура сильно варьируют у животных одного вида и пола в зависимости от внешних условий (температуры, состава рациона, длины светового дня) и состояния животного (беременность, лактация, стресс и др.).

Гистологическое строение. Щитовидная железа – компактный орган. Ее капсула образована плотной соединительной тканью, от которой внутрь проходят соединительнотканные прослойки, делящие железу на дольки. Из сельскохозяйственных животных дольчатость лучше всего выражена у крупного рогатого скота. Паренхима образована эпителиальной тканью, организованной в виде фолликулов и интерфолликулярных островков. Внутри долек тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани пронизаны многочисленными сосудами и нервами. Капилляры оплетают каждый фолликул. Через щитовидную железу в 1 мин протекает крови в 5,5 раза больше ее объема.

Фолликул представляет собой пузырек диаметром от 0,02 до 0,7 мм. Стенка фолликулов в нормально функционирующей железе образована однослойным кубическим эпителием. Полость его заполнена желеобразной массой – коллоидом. От окружающих тканей эпителий отделен базальной мембраной. Клетки фолликулярного эпителия – тиреоциты имеют светлое округлое ядро, слегка сдвинутое к базальному полюсу. На апикальном полюсе, обращенном в полость фолликула, имеются многочисленные короткие микроворсинки. В клетке хорошо развита гранулярная цитоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, много митохондрий.

В фолликулах вырабатываются тиротоксин и трийодтиронин – гормоны, стимулирующие процессы окисления в организме. Они влияют на белковый, углеводный, жировой и водно-солевой обмен, на рост и дифференцировку тканей, в том числе мозга. Основными веществами, из которых образуются гормоны, являются аминокислота тирозин и йод. Оба эти вещества активно захватывают тиреоциты из притекающей крови. На их основе синтезируется тиреоглобулин, накапливающийся и дозревающий в составе коллоида. По мере надобности тиреоглобулин с помощью эндоцитоза вновь поступает в тиреоциты, где от него отщепляются гормоны и выводятся в кровь через базальный полюс клетки. Активность эндоцитоза можно косвенно определять по разжижению коллоида, наличию резорбционных вакуолей – светлых пузырьков, появляющихся по краю, в коллоиде.

Морфология щитовидной железы резко меняется в зависимости от ее функционального состояния. При гиперфункции (повышенной активности) фолликулы уменьшаются в размерах, эпителий увеличивается в высоту – становится цилиндрическим, ядра тиреоцитов укрупняются, коллоид приобретает пенистый вид из-за большого количества резорбционных вакуолей. При гипофункции (пониженная активность) фолликулы увеличиваются в размерах, растягиваются, коллоид уплотняется, резорбционные вакуоли отсутствуют, эпителий и его ядра уплощаются.

Эпителиальная ткань, расположенная между фолликулами, называется интерфолликулярными островками. Они состоят из молодых малодифференцированных клеток, способных при необходимости формировать новые фолликулы. Между фолликулами, а иногда и в их стенке (не достигая просвета фолликула) находятся одиночные или небольшими группами парафолликулярные или К-клетки. Они вырабатывают кальцитонин – гормон, стимулирующий поступление Са из крови в кость. Это овальные светлые клетки с округлым, центрально лежащим ядром, не способны захватывать йод. К-клетки – элементы ультимобранхиальных телец, которые у млекопитающих интегрируют со щитовидной железой на ранних стадиях эмбрионального развития и не существуют как самостоятельные органы. Их же элементы, рассеявшись по щитовидной железе, выполняют свою функцию. Васкуляризуется щитовидная железа несколькими щитовидными артериями, отходящими от сонной артерии. Иннервируется волокнами вегетативной нервной системы.

Околощитовидные (паращитовидные) железы– gll. parathyreoideae – представляют собой обычно 2 пары мелких (диаметр от 0,4 см у свиньи до 1,3 см у лошади), удлиненно-овальных органов красноватого цвета, мягкой консистенции. Краниальная железа лежит впереди щитовидной железы, каудальная погружена в щитовидную железу, одета общей с ней капсулой. У лошади обе пары околощитовидных желез самостоятельны. Иннервация и васкуляризация их такая же, как и у щитовидной железы.

Гистологическое строение. Снаружи околощитовидная железа одета соединительнотканной капсулой, внутрь от которой идут тонкие прослойки. Паренхима железы образована переплетающимися тяжами эпителиальных клеток – паратироцитов. Между тяжами проходят тонкие соединительнотканные прослойки с многочисленными сосудами. Среди паратироцитов различают главные, промежуточные и ацидофильные, которые являются одним видом клеток, находящихся в разном функциональном состоянии. Главные клетки с базофильной цитоплазмой, светлым ядром и небольшим количеством митохондрий. С переходом в ацидофильное состояние цитоплазмы, количество митохондрий сильно увеличивается, ядра уплотняются. Паратироциты секретируют паратгормон (паратирин). Он увеличивает содержание Са в крови путем активации остеокластов, снижения реабсорбции Са в почках, усиления всасывания Са в кишечнике. Паратгормон является антагонистом кальцитонина. Благодаря их сочетанному действию поддерживается постоянный уровень Са в крови.

Надпочечники – gll. suprarenales – парные органы, расположенные впереди почек в забрюшинном пространстве, покрыты общей с почками жировой капсулой, красно-бурого цвета, удлиненно-овальной или треугольной формы. У крупного рогатого скота, лошади, свиньи длина надпочечника колеблется в пределах 4–9 см, у овцы – 1,5–2 см. Масса надпочечников у крупного рогатого скота 26–36 г, у лошади – 20–22, у свиньи – 5–13, у овцы – 3,6–4 г. С одной стороны, надпочечник имеет вдавление – ворота надпочечника. В этом месте входит артерия и выходит вена. В надпочечнике объединены, по сути, две железы, различающиеся по происхождению, структуре и функции и образующие в органе корковое и мозговое вещество. Корковое вещество, или интерреналовая железа, развивается из мезодермального эпителия, общего с зачатком промежуточной почки и гонады. Это определяет функциональную направленность коркового вещества надпочечников: в нем синтезируются гормоны, регулирующие водно-солевой обмен и половые гормоны. Мозговое вещество, или супрареналовая железа, развивается из участка нервной ткани, общего с симпатическими ганглиями. У рыб интерреналовая и супрареналовая железы существуют самостоятельно. У остальных классов хордовых они сливаются в единую железу – надпочечник.

Гистологическое строение. Надпочечник – компактный орган. Его капсула образована плотной соединительной тканью, от которой внутрь проходят тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани, проходящие по ходу сосудов между тяжами эпителиальных клеток. В 1 мин через надпочечник проходит количество крови, в 5 раз превышающее его объем. Под капсулой часто встречаются скопления нервных клеток – микроганглии.

Корковое вещество. Паренхима образована эпителиальными клетками – адренокортикоцитами и подразделяется на три зоны: клубочковую, пучковую и сетчатую. Корковое вещество составляет 75–90% органа. На долю клубочковой зоны приходится 10–15%, пучковой – 80, сетчатой – 5–10%.

Клубочковая зона образована сравнительно мелкими адренокортикоцитами цилиндрической формы со светлой цитоплазмой и плотными ядрами. Они формируют тяжи, свернутые в виде арок или клубочков. В цитоплазме клеток клубочковой зоны у некоторых животных встречаются липидные включения. У свиньи и лошади их нет. Клетки этой зоны вырабатывают минералокортикоиды – альдостерон, дозоксикортикостерон – регулирующие водно-солевой обмен. Возможно, клетки клубочковой зоны пограничные с пучковой зоной являются камбиальными для коркового вещества.

Пучковая зона самая обширная. Образована тяжами или пучками, состоящими из адренокортикоцитов, цилиндрической или полигональной формы, более крупных, чем в клубочковой зоне. Среди клеток пучковой зоны встречаются темные и светлые клетки. Светлые клетки имеют более крупные ядра и большое число липидных включений, из-за чего цитоплазма приобретает пенистый вид. Темные клетки имеют более плотные ядра, базофильную цитоплазму. В них лучше развита гладкая цитоплазматическая сеть, больше митохондрий и аскорбиновой кислоты, практически отсутствуют липидные капли. Считается, что светлые клетки находятся в покое или стадии накопления предшественников гормонов, а темные – более активные – в стадии синтеза и секреции гормонов. Соотношение темных и светлых клеток меняется в зависимости от функционального состояния органа. Под действием АКТГ все клетки теряют липидные включения, становятся темными. В пучковой зоне синтезируются глюкокортикоиды – кортизол (гидрокортизон), кортизон, кортикостерон и др. – гормоны широкого спектра действия. Они влияют на белковый, углеводный, жировой обмены, стимулируют глюконеогенез, липолиз, обладают противовоспалительным действием, уменьшают боль, отек, повышают устойчивость организма в период стресса, подавляют аллергические реакции. В больших дозах приводят к инволюции лимфоидной ткани в тимусе, селезенке, лимфоузлах.

Сетчатая зона характеризуется тем, что тяжи клеток переплетаются, между ними более заметны прослойки соединительной ткани и синусоидные капилляры. Адренокортикоциты меньше по размерам и разнообразнее по форме по сравнению с пучковой зоной. Преобладают темные клетки. Встречаются клетки, содержащие пигментные включения бурого цвета (липохромы). В этой зоне образуются половые гормоны, преимущественно андрогены. Эстрогены здесь синтезируются более слабые и в меньших количествах. Сетчатая зона граничит с мозговым веществом. Граница эта в большинстве случаев неровная: оба вещества взаимно проникают друг в друга. В некоторых участках видна между ними соединительнотканная прослойка. Пучковая и сетчатая зоны находятся под регулирующим влиянием кортикотропных клеток г ипофиза. АКТГ стимулирует функцию. Гормоны коры надпочечников, наоборот, снижают активность кортикотропных клеток.

Мозговое вещество. Паренхима образована клетками, произошедшими из нейробластов. Это крупные округлые, овальные или полигональные клетки с округлым крупным, эксцентрично лежащим ядром и светлой цитоплазмой. При воздействии солями тяжелых металлов в цитоплазме появляется бурый осадок, за что клетки получили название хромаффинные. Какой-либо упорядоченности в расположении хромаффинных клеток не обнаруживается, однако каждая клетка граничит с капилляром. В цитоплазме клеток в электронный микроскоп видна специфическая зернистость. По характеру гранул, гистохимическим свойствам и вырабатываемым ими гормонам хромаффинные клетки делят на 2 вида: адреналиновые, вырабатывающие адреналин, и норадреналиновые, вырабатывающие норадреналин. Эти гормоны относятся к катехоламинам. Они действуют на организм подобно медиаторам симпатической нервной системы, являются гормонами тревоги – стимулируют организм для борьбы и для этого возбуждают ЦНС, расслабляют мышечную оболочку бронхов, повышают работоспособность мышц, сердца, повышают давление крови, мобилизуют энергетические ресурсы, повышают агрессивность. Регуляция деятельности мозгового вещества осуществляется симпатической нервной системой. В разных местах организма могут встречаться небольшие тельца, состоящие из скоплений клеток либо коркового вещества – интерреналовые тельца, либо мозгового вещества – параганглии. Они дополняют работу надпочечников, но заменить их не в состоянии.

Изменение эндокринных желез с возрастом и под влиянием различных факторов. С возрастом происходит некоторое увеличение массы эндокринных желез. В гипофизе молодняка крупного рогатого скота в период интенсивного роста зона расположения ацидофильных клеток (периферия аденогипофиза) растет быстрее, чем зона расположения базофильных клеток (центральные участки аденогипофиза). В щитовидной железе увеличиваются размеры фолликулов с одновременным увеличением высоты эпителия и резорбцией коллоида. Старческие изменения желез внутренней секреции характеризуются разрастанием соединительнотканных прослоек. В гипофизе, кроме того, значительно уменьшается количество ацидофилов и менее значительно – базофилов аденогипофиза. В щитовидной железе снижается васкуляризация и индекс активности. В надпочечниках резко разрастается пучковая зона и уменьшается клубочковая и сетчатая.

Внешние воздействия. Повышение температуры окружающей среды приводит к снижению высоты эпителия и увеличению диаметра фолликулов щитовидной железы – ее активность снижается. Понижение температуры действует противоположным образом. В надпочечниках низкая температура приводит к кровоизлияниям и жировому перерождению клеток коры у овец и поросят. Снижение двигательной активности уменьшает активность щитовидной железы. В надпочечниках при продолжительном обездвиживании животного можно видеть признаки усиления активности: увеличение размеров ядер и клеток, количества лизосом в них, уменьшение числа липосом. При неподвижности в течение 24 и более часов – явления деструкции с увеличением в 30 раз числа аутофагосом, уменьшением крист в митохондриях, кровоизлияниями. Большое влияние оказывает кормление. Недокорм и белковая недостаточность приводят к гипофункции эндокринных желез. При обильном кормлении увеличивается высота эпителия фолликулов щитовидной железы, в надпочечниках возрастает содержание липидов в клетках коры, в гипофизе увеличивается число соматотропоцитов. Биологически активные вещества увеличивают массу эндокринных желез, приводят к гипертрофии их аденоцитов.