Б. Процесс двойного оплодотворения покрытосеменных

Пыльцевая трубка входит в зародышевый мешок через одну из синергид, которая при этом разрушается. Верхушка пыльцевой трубки располагается вблизи яйцевого аппарата и здесь лопается. Содержимое пыльцевой трубки изливается вблизи яйцеклетки. Цитоплазма пыльцевой трубки сливается с цитоплазмой зародышевого мешка, расположенной возле яйцевого аппарата. Ядро вегетативной клетки разрушается, а два спермия некоторое время лежат в цитоплазме вблизи яйцеклетки, а затем начинают расходиться. Один спермий движется в сторону яйцеклетки, а второй – к полярным ядрам. Характер передвижения спермиев в зародышевом мешке окончательно не выяснен. С. Г. Навашин считал, что спермии движутся активно благодаря свойству энантиоморфизма, и благодаря зеркальному подобию спермии активно отталкиваются друг от друга. Иных взглядов придерживалась Е. Н. Герасимова-Навашина. Согласно ее представлениям, спермии попадают в зародышевый мешок в состоянии незаконченного митотического деления, и именно остаточная митотическая активность способствует самостоятельному передвижению спермиев. Имеются и другие предположения.

Процесс оплодотворения начинается со слияния спермия с яйцеклеткой, это слияние происходит следующим образом. Спермий внедряется в цитоплазму яйцеклетки (рис. 16) и здесь сбрасывает свою цитоплазму, которая смешивается с цитоплазмой яйцеклетки. Далее голое ядро спермия движется в сторону ядра яйцеклетки, внедряется в него и сливается с ним. Только после того как произойдет слияние ядра спермия с ядром яйцеклетки, процесс оплодотворения яйцеклетки (амфимиксис) и образования зиготы можно считать завершенным. В ядре зиготы восстанавливается диплоидный набор хромосом. Различают три типа оплодотворения яйцеклетки: премитотичский, постмитотический и промежуточный. При премитотическом типе оплодотворения ядра половых клеток сливаются, будучи в покоящемся состоянии. При постмитотическом типе оплродотворения сливающиеся ядра яйцеклетки и спермия находятся в активном состоянии, т.е. в них начинается процесс митотического деления, который завершается слиянием ядер, и ядро зиготы фактически находится в профазе митоза. При промежуточном типе оплодотворения слияние происходит, когда в одном из ядер, чаще всего в ядре спермия начинается процесс деления, а ядро яйцеклетки находится в состоянии покоя. Деление ядра зиготы продолжается после слияния ядер. После оплодотворения меняется форма оплодотворенной яйцеклетки. Если яйцеклетка имеет грушевидную форму, то зигота – округлую (рис. 17). В яйцеклетке ядро с одним ядрышком, в зиготе ядро может содержать несколько ядрышек. Цитологи считают, что по числу ядрышек в ядре зиготы можно судить о количестве спермиев, проникших в яйцеклетку.

Второй спермий подходит к полярным ядрам или к центральной клетке зародышевого мешка и начинает сливаться с ними (рис. 18). Процесс слияния может проходить по-разному. Сначала спермий может оплодотворить микропилярное ядро, а затем слиться с халазальным. Порядок слияния может быть и иным: спермий может войти в халазальное ядро, а потом оплодотворенное ядро сливается с микропилярным. Если до оплодотворения образуется центральная клетка зародышевого мешка процесс слияния спермия и ядра центральной клетки зародышевого мешка протекает подобно тому, как проходит оплодотворение яйцеклетки. Таким образом, после оплодотворения полярных ядер или центральной клетки зародышевого мешка образуется полиплоидная (в простейшем случае триплоидная) первичная клетка эндосперма. Процесс оплодотворения у покрытосеменных был открыт профессором Киевского университета С. Г. Навашиным в 1898 г. и назван им процессом двойного оплодотворения. Открытие процесса двойного оплодотворения дало толчок к изучению этого процесса у покрытосеменных, особенно у тех, которые имеют большое практическое значение. После процесса оплодотворения зигота и первичное ядро эндосперма впадают в состояние покоя, а затем начинается их развитие. Из зиготы образуется зародыш нового организма, а из первичной клетки эндосперма особая питательная ткань – эндосперм.