В. Начальные этапы формирования зародыша и эндосперма

Первым начинает делиться ядро первичной клетки эндосперма (рис. 19). В результате первого митотического деления образуется два ядра, одно из которых перемещается к микропилярному полюсу и располагается вблизи зиготы, а второе мигрирует в область халазы. В дальнейшем деление ядер эндосперма в микропилярной и халазальной зонах происходят не синхронно. Более интенсивно делятся ядра в микропилярной зонев, в халазальной темп делений замедлен. Это отражается на величине ядер, они в халазальной зоне крупнее, чем в микропилярной. Кроме того у некоторых растений, в частности, у бобовых деление ядер в микропилярной и халазальной зонах могут происходить по-разному. Вблизи зиготы ядра делятся только митотически. В халазальной зоне наряду с митозом часто наблюдается и амитотическое деление ядер. Амитоз высоко специализированный тип деления, который не выводит ядро из функционально активного состояния.

В зависимости от того, происходит ли на ранних стадиях формирования эндосперма цитокинез или нет, различают три типа эндосперма: нуклеарный (ядерный), целлюлярный (клеточный) и гелобиальный (промежуточный). При нуклеарном типе развития деление ядер длительное время не сопровождается образованием клеточных перегородок и ядра свободно располагаются в тяже цитоплазмы (рис. 19а). Такой тип эндосперма характерен для многих представителей класса Двудольные. Впоследствие он или дегенерирует и в зрелых семенах отсутствует, как у бобовых, или становится клеточным и принимает типичное для запасающей ткани строение. При формирование клеточного эндосперма каждое митотическое деление ядра сопровождается цитокинезом. Так формируется эндосперм злаков. Гелобиальный тип развития эндосперма выявлен у однодольных из семейств Частуховые, Сусаковые, Водокрасовые, которые раньше объединялись в порядок Helobiales (В настоящее время этот порядок упразднен). После первого деления ядра эндосперма образуется клеточная перегородка, которая делил зародышевый мешок на две неравные камеры, маленькую халазальную и крупную микропилярную. В халазальной камере деление ядер больше не происходит или наблюдается всего несколько делений, а затем ядра дегенерируют. В микропилярной камере ядра делятся путем митоза и каждое деление сопровождается цитокинезом, т.е. развитие эндосперма в дальнейшем идет по целлюлярному типу. Постепенно по мере развития в клетках эндосперма накапливаются запасные питательные вещества (крахмал, белки, жиры) и он становится физиологически мертвой тканью.

Первое деление ядра зиготы начинается только после того, как в зародышевом мешке образуется не менее четырех ядер эндосперма. Ядро зиготы делится митотически. Каждое деление ядра сопровождается заложением клеточных перегородок. В результате делений число клеток – производных зиготы – возрастает и образуется двухклеточный (рис. 20), а затем четырехклеточный предзародыш (рис. 21). Однако дифференцировка на вегетативные органы не наблюдается до тех пор, пока не сформируется подвесок (суспензор) и не образуется шаровидная масса клеток, которая затем и даст начало самому зародышу (рис. 19).

После процесса двойного оплодотворения разрастается семяпочка и постепенно превращается в семя. Пестик также претерпевает существенные изменения и образует плод. Семена и плоды – это конечные продукты тех сложных репродуктивных процессов, которые происходят в цветке.

С образованием плода цветок как репродуктивный орган исчерпывает свои функции и перестает существовать. Таким образом, цветок – это кратковременно существующий репродуктивный орган.