Модификационная изменчивость

Модификационнаяизменчивость отражает изменение фенотипа под действием средовых условий, не затрагивающих генотип, но определяемых им. Интенсивность модификационных изменений пропорциональна степени, силе и продолжитель­ности действия на организм фактора, ее вызыва­ющего.

Модифицирующие условия среды воздействуют на организм в чувствительные (критические) периоды развития, изменяя их течение. Отрезок времени, в течение которого можно вызвать модификацию определенного признака, называют модификационным периодом. На многие признаки можно влиять в течение длительного периода, а для других характерен определенный короткий чувствительный отрезок онтогенеза. Масштабы модификационной изменяемости ограничиваются обусловленной генетически нормой реакции.В некоторые периоды развития модификации могут вообще не образовываться. По способности развивать модификации признаки можно разделить на относительно стабильные к среде и лабильные. Различают флуктуирующую и альтернативную модификации, причем в последнем случае речь идет о сдвигах по качественным признакам без переходов.

Фенотип индивидуума зависит в целом от генотипа и факторов внешней среды, в которой он су­ществует. Даже в тех случаях, когда различия между признаками являются чисто генетическими, то для выявления этих признаков необходимы определенные условия внешней среды, и наоборот, раз­личия, обусловленные исключительно факторами среды, касаются признаков, определяемых генетически. Например, у жителей высокогорья уровень гемоглобина и эритроцитов в крови значительно выше (на 30%), чем у жителей равнин. Однако способность к изменению числа эритроцитов в зависимости от парциального давления кислорода обусловлена генетически. В большинстве случаев различия между индивидуумами определяются двумя группами факторов — генетическими и средовыми. Различия в росте обусловлены генетически, но они подвержены также и влиянию внешней среды. Рост существенно зависит от питания, климатических условий и т.д. В таких случаях приходит­ся анализировать то, что Добжанский назвал "нормой реакции" организма, определив ее как "полный спектр, весь репертуар различных путей развития, которые могут выявиться у носителей данного генотипа в любой среде". Наследственная основа модификаций связана с генотипически обусловленной нормой реакции.

Норма реакции— пределы, в которых возможно варьирование (изменение) проявления признака данного генотипа. Иначе говоря, организм наследует не признак, как таковой, а способность формировать определенный фенотип в конкретных условиях среды.

Рис. 16.3 Гипотетическая сфера нормы реакции для интеллекта

Для характеристики модификаций пользуются статистическими показателями: среднее арифметическое, коэффициент вариации, дисперсия, а также используют графическое построение вариационной кривой для характеристики варьирующего признака. Модификационная (вариационная) кривая — кривая, параметры которой характеризуют количественный признак и его вариацию. Закономерность этой кривой заключена в том, что чем меньше отдельные значения отклоняются от средней, тем чаще они встречаются, и наоборот.

Модификационный размах— широта модификационных изменений признака или организма, характеризующаяся по крайним отклонениям от среднего проявления признака.

Мерой, характеризующей роль факторов наследственности и среды в определении фенотипической вариабельности, является наследуемость. Наследуемость (Н)— обозначает ту часть общей фенотипической изменчивости, которая обусловлена генетическими различиями (Lush, 1943). В применении к человеку анализ взаимодействия генетических факторов и факторов внешней среды проводить, как это делают в популяциях животных и растений, невозможно. Наиболее адекватным является близнецовый метод, который позволяет оце­нить относительную роль каждой группы факторов в возникновении различий между индивидуумами.

Модификационная изменчивость многих признаков растений, животных и человека подчиняется общим закономерностям. Эти закономерности выявляются на основании анализа проявления признака у группы особей. Каждое конкретное значение изучаемого признака называют вариантойи обозначают буквой ν.

Частота встречаемостиотдельных вариант обозначается буквой ρ.

При изучении изменчивости признака в выборочной совокупности составляется вариационный ряд, в котором особи располагаются по возрастанию показателя изучаемого признака.

На основании вариационного ряда строится вариационная кривая– графическое отображение частоты встречаемости каждой варианты.

Например, если взять 100 колосьев пшеницы (n) и подсчитать число колосков в колосе, то это количество будет от 14 до 20 – это численное значение вариант (ν).

Вариационный ряд:

ν = 14 15 16 17 18 19 20;

частота встречаемости каждой варианты:

ρ = 2 7 22 32 24 8 5.

Легко подсчитать и среднее значение данного признака. Для этого используют формулу

M = [∑(ν*ρ)]/n,

где М – средняя величина признака;

в числителе – сумма произведений вариант на их частоту встречаемости;

в знаменателе – количество вариант.

Для этого признака среднее значение = 17,13.

Значение закономерностей модификационной изменчивости имеет большое значение, поскольку позволяет предвидеть и заранее планировать степень выраженности многих признаков организмов в зависимости от условий внешней среды.