ЗНАЧЕНИЕ ПАЛЕОНТОЛОГИИ ДЛЯ РАЗВИТИЯ БИОЛОГИИ

Палеонтология выходит в практику главным образом через гео­логию, развитие ряда областей которой теснейшим образом свя­зано с успехами палеонтологии. Вместе с тем палеонтология имеет первостепенное значение и для биологических наук.

Особо следует выделить роль палеонтологии в реконструкции филогенеза и в построении рациональной генетической классифи­кации современных животных и растений. Классификация совре­менных организмов не только учитывает достижения палеонтоло­гии: она продолжает перестраиваться и совершенствоваться под влиянием палеонтологии, свидетельства чему можно найти в лю­бой зоологической и ботанической сводке общего характера. Сна­чала процесс «палеонтологизации» системы охватил позвоночных животных, затем раковинных беспозвоночных, иглокожих, высшие растения. Сейчас на неонтологических данных основана лишь классификация групп организмов, слабо представленных в пале­онтологической летописи. Нет нужды специально говорить о зна­чении рациональной классификации организмов для всех обла­стей биологии, в том числе д экспериментальной: знание системы и происхождения основных групп организмов — фундаменталь­нейшая основа ботаники и зоологии. Биологу-экспериментатору также нужно знать систематическое положение и эволюционную историю изучаемого им объекта. Широкое осознание этого факта немало способствовало подъему исследований по систематике животных и растений в нашей стране в 50-х и 60-х годах.

Наибольшее значение палеонтология приобрела в филогенетике позвоночных (если не считать, конечно, групп, вообще изве­стных только в ископаемом состоянии, — например археоциат). По мере развития палеонтологии ее филогенетическое значение продолжает расти и абсолютно, и относительно. Уже к началу XX в. вопросы филогении млекопитающих стали решаться в ос­новном на палеонтологическом материале, а после опубликования в середине 20-х годов замечательных исследований Э. А. Стенше к палеонтологии сразу перешла руководящая роль в филогенети­ческих исследованиях над низшими позвоночными, как это раньше произошло в области филогении высших позвоночных. В настоящее время зоология сохраняет ведущие позиции в изучении филогенеза лишь групп позвоночных, слабо представ­ленных в ископаемом состоянии (птиц, ящериц, змей и отрядов рецентных амфибий).

Не все зоологи и сравнительные анатомы в должной мере осо­знали новую роль палеонтологии в филогенетических исследова­ниях, хотя еще Э. Геккель, исходивший из принципиальной рав­ноценности каждого из своих методов, ставил в особое положе­ние метод палеонтологический, считая его единственным методом, дающим прямые свидетельства о ходе филогенеза. С недо­верием относился к возможностям палеонтологии, например, А. Н. Северцов, полагавший, что в палеонтологии «мы имеем дело не с непосредственным наблюдением эволюцион­ного процесса, а лишь с теоретическими и гипотетическими выво­дами», основанными на исследовании очень неполного и только скелетного материала. Намного выше оценивал филогенетические возможности палеонтологии И. И. Шмальгаузен, специально ого­воривший в предисловии к книге «Происхождение наземных по­звоночных», что он даже не стал включать в нее «все те вопросы, которые не могут быть разрешены путем сопоставления с ископа­емым материалом».

Такие различия в оценках во многом зависят от своеобразия сохранности палеонтологического материала (обычно в ископае­мом состоянии представлены только скелетные остатки). Есте­ственно поэтому, что в данных по эволюции всех «мягких» систем органов ведущее место принадлежит зоологии. Еще в боль­шей мере сказанное справедливо в отношении изучения физиоло­гических, биохимических и экологических аспектов эволюции. На­конец, для палеонтологии мало доступно изучение морфогенезов органов в эмбриональном развитии. Все это закрепляет за зоологией ведущие позиции в восстановлении хода преобразо­ваний отдельных систем органов в эволюции. Блестящие примеры подобных исследований представляют, в частности, работы А. Н. Северцова по морфологии головы рыб. Однако неонтологические исследования дают лишь весьма обобщенные указания на группы организмов, в которых совершались соответ­ствующие морфологические преобразования, и основанные на них филогенетические выводы неизбежно оказываются слишком аб­страктными. В этом отношении палеонтологический материал принципиально не может быть восполнен никакими методами не­онтологического изучения хода филогенеза.

Широкий отклик в биологии нашла более новая и менее тра­диционная область палеонтологии — палеонтология докембрия. Представления о древности жизни на Земле и последовательно­сти первых этапов ее развития, продолжавшихся миллиарды лет, привлекли за последние десятилетия большое внимание биохими­ков-эволюционистов, особенно специалистов по проблеме проис­хождения жизни. Биохимики проявляют постоянный интерес к скудным пока данным палеонтологии и геохимии о времени по­явления на Земле фотосинтезирующих организмов, пигментов типа порфиринов и др. В то же время палеонто­логи, изучающие докембрийские организмы, обычно участвуют в биохимических конгрессах и симпозиумах.

Большое значение имеет использование данных палеонтологии для развития теории эволюции. В современную эволюционную теорию органически входят не только факты палеонтологии, ра­скрывающие общий ход эволюции жизни на Земле и его «иллю­стрирующие», но также факты и концепции, имеющие первосте­пенное значение для самих основ эволюционного учения. Только палеонтология дает реальный фактический материал о темпах эволюциина данных палеонтологии строится также значитель­ная часть концепций о направлениях эволюционного процесса и их смене, об эволюционном прогрессе, проблеме возникновения систематических подразделений животных и растений, закономер­ностях эволюции переходных групп, необратимости эволюции, на­конец, об общих закономерностях эволюции биосферы и причинах вымирания различных групп организмов.

Если в области учения о микроэволюции палеонтология, ско­рее, применяет достижения современной эволюционной биологии, а не разрабатывает самостоятельные теоретические концепции, то в области макроэволюции (учения об общих закономерностях филогенеза) роль палеонтологии становится ведущей. Факты, установленные палеонтологией, в некоторых случаях имеют принципиальное значение для современного дарвинизма — синтетической теории эволюции, требуя ее известной коррекции. Мы имеем в виду прежде всего данные о направленности эволю­ционного процесса и о широком распространении в эволюции па­раллелизмов, выражающихся в независимом приобретении род­ственными группами общих признаков. Создается впечатление, что подобного рода филогенетические параллелизмы основаны не только на постоянной направленности естественного отбора. Для их рационального объяснения требуется привлечение также кон­цепций современной биологии развития, характеризующих меха­низмы онтогенетических процессов. Таким образом, назревает необходимость синтеза современного дарвинизма и биологии разви­тия. Замечательно, что зарождение этой в высшей степени «неонтологической» идеи во многом связано с успехами палеонтологии.

Вместе с тем еще имеются области палеонтологии, весьма пер­спективные для современной биологии, но по различным причи­нам пока недостаточно привлекающие ее внимание. Прежде всего, это касается учения о глобальных экологиче­ских кризисах в истории Земли. Значение данной области знания для современной экологии трудно переоценить; не исключено, что данные палеонтологии могут оказаться полезными при прогнози­ровании развития биосферы на ближайшее будущее. Однако обоб­щения палеонтологов по этому вопросу не находят особого отклика у биологов. Такое положение объясняется в первую оче­редь совершенно неудовлетворительным методологическим уров­нем подавляющего большинства соответствующих палеоэкологи­ческих исследований.

В палеонтологических исследованиях, касающихся глобаль­ных экологических кризисов, анализ процессов, происходящих в биоценозах прошлого, обычно подменяется статистическими данными о числе вымерших и возникших видов, родов и семейств в различных группах организмов на отдельных этапах геологиче­ской истории. Основная цель такого анализа сводится к опреде­лению момента геологической истории, к которому приурочены максимальные изменения в биосе. Наиболее крупные изменения, затрагивающие большинство групп животных и растений, характеризуются как катастрофические. Полученные результаты сопо­ставляются с данными об изменениях физико-географической и геологической обстановки. При этом фактически любое выявлен­ное изменение выдвигается в качестве ведущего фактора, ответ­ственного за региональную или глобальную перестройку биоты. В некоторых случаях прибегают к гипотезам о действии космиче­ских факторов.

Трудно дать рациональную оценку подобным теориям, во вся­ком случае, в них сильно недооценивается значение процессов» происходивших в самой биоте и выражавшихся, в частности в появлении новых групп организмов. Видимо, переоценивается и роль абиотических факторов, вызывавших якобы избирательное вымирание целых групп организмов более или менее одновре­менно на всей планете. Этим же абиотическим изменениям в от­дельных работах приписывается роль факторов, обусловивших не только вымирание, но и возникновение новых групп.

Иногда полагают, что сдержанное отношение биологов к та­кого рода идеям объясняется неподготовленностью многих орто­доксальных эволюционистов к принятию выводов геологии о ре­альности периодических внешних воздействий среды на ход эво­люционного процесса. В действительности для большинства современных эволюционистов неприемлема лишь предвзятая идея о том, что такого рода внешние воздействия и вызывают изменчи­вость организмов, и определяют ход эволюции. Естественному от­бору сторонники этой идеи отводят второстепенную роль по срав­нению с прямым влиянием факторов среды. Такого рода взгляды в биологии не нашли подтверждения при экспериментальной про­верке.

Одно из немногих исследований глобального биоценотического кризиса, в котором предпринята попытка серьезного анализа про­цессов, происходивших в биоценозах в критическое время, выпол­нено в Палеонтологическом институте АН СССР, где изучались пути преобразования мезозойской (меловой) континентальной би­оты в кайнозойскую (палеогеновую): эволюция цветковых ра­стений и насекомых-опылителей; разрушение древних биоценозов в результате вторжения возникших групп организмов; экспансия реликтовых форм в обедненных и полуразрушенных биоценозах; процессы перестройки и обновления этих биоценозов и др. В ре­зультате исследования установлено, что воздействие факторов внешней среды опосредуется биотическими факторами. При этом изменения физико-географической обстановки преимущественно благоприятствуют расселению одних организмов и ограничению численности других и способствуют ускорению хода эволюции в определенном направлении. Оказалось возможным анализиро­вать пути преобразования биоты, не прибегая к гипотезам об ударном воздействии абиотических факторов, имевшем катастро­фический характер и одновременно вызывавшем бурную изменчи­вость и эволюцию выживающих организмов.

Наилучшим образом значение палеонтологических исследований для биологии сформулировал И. И. Шмальгаузен: «...перед палеонтологией открываются совершенно безграничные перспек­тивы исследований, которые должны вскрыть всю конкретную историю эволюционных преобразований мира организмов и ее общие закономерности. Эти вопросы могут решаться только на основании данных об ископаемых организмах».

С ростом наших знаний обрисовываются новые области при­ложения палеонтологии к биологии. Так, в последние десятиле­тия, когда значение мероприятий, направленных на охрану при­роды, стало очевидным, все яснее необходимость получения точ­ных сведений о состоянии животного и растительного мира различных регионов к началу хозяйственной деятельности чело­века. Это становится одним из стимулов развития четвертичной палеонтологии, и исследования в этой области привлекают вни­мание самых широких кругов зоологов и ботаников.

Биология, находя в палеонтологии решение многих своих про­блем, оказывает в свою очередь сильнейшее воздействие на раз­витие буквально всех направлений палеонтологии. Можно утверждать, что в тех разделах палеонтологии, в которых по ка­ким-либо причинам связь ее с современной биологией ослабевает, уровень проводимых исследований определенно понижается. Это> отрицательно отражается не только на теоретических построе­ниях, но и на решении палеонтологией практических вопросов — как биологии, так и прежде всего геологии.

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ БИОСФЕРЫ

Учение о биосфере занимает одно из центральных мест в совре­менном естествознании и в жизни человеческого общества. Объ­единяя множество научных, технических, социальных и философ­ских проблем, оно составляет, по существу, целую систему естественноисторического миропонимания.

Палеонтология и цикл геологических наук — дисциплины по своей сути исторические — способны ставить и решать эволюцион­ные вопросы биосферной проблематики.

Из, казалось бы, противоречивых высказываний В. И. Вернад­ского о том, что биосфера «геологически вечна», и о том, что су­ществовали «былые биосферы», следует лишь вывод, что гени­альный основоположник учения изначально акцентировал внима­ние на развитии, эволюции биосферы. Былые биосферы ныне понимаются в смысле былых (исторических) состояний биосферы «вообще», или панбиосферы Б. С. Соколова [992]. Мегабиосфера — структурный (т. е. составной) результат панбиосферы [153]. Современная биосфера — геологически мгновенный времен­ной срез геологически вечной и вечно изменяющейся панбио­сферы.

Потенциальная возможность проследить становление совре­менной биосферы, охарактеризовать ее былые состояния на вре­менных срезах, отстоящих от современности на сотни и тысячи миллионов лет, показать долговременную динамику биосферного процесса — все это составляет фундаментальную задачу палеон­тологии в учении о биосфере, а также задачи смежных «палеонаук»: палеобиогеохимии, палеобиохимии, палеоклиматологии, па­леогеографии и др. Без понимания процесса эволюции биосферы невозможен взгляд в будущее, прогнозирование развития совре­менного биосферного процесса.

Одним из существенных является вопрос о происхождении биосферы и начале «работы» живого вещества. До последнего времени казались логически вероятными и даже необходимыми представления о существовании добиосферного состояния нашей планеты. Проведены многочисленные эксперименты по моделиро­ванию условий и процессов, которые могли привести к возникно­вению жизни на Земле. Вместе с тем реальных геологических сви­детельств существования «добиосферной» Земли до настоящего времени не получено. Уже самые древние породы стратисферы (3760 млн. лет), образованные в субаквальных условиях, свиде­тельствуют о наличии биологического фракционирования изото­пов углерода. Показано также, что уже на стадии допланетного вещества, т. е. на стадии догеологической «формы движения ма­терии», могли возникнуть органические соединения, достаточно разнообразные и в достаточных количествах, чтобы обеспечить возникновение жизни. И в этой ситуации вопрос о «начале» био­сферы ставится в прямую связь с общефилософским вопросом о сущности жизни и о границе между химической и биологиче­ской эволюцией.

Согласно представлениям А. И. Опарина, началом жизни является возникновение наипростейшей клетки — протобионта. Однако в последние годы накапливается все больше фактов о том, что основные атрибуты жизни (образование ДНК, хиральность аминокислот, генетический код) могли возникнуть значи­тельно раньше; для начала их геологической и геохимической ра­боты. необязательно присутствие свободной воды. Считать эту стадию биосферой или «предбиосферой» зависит от того, что счи­тать жизнью, биотой. По-видимому, нельзя исключить вероятность того, что возникновение Земли как геологического тела и возник­новение биосферы могли быть одновременными процессами или двумя сторонами одного процесса. Именно в этом плане может найти свое реальное подтверждение гениальное положение В. И. Вернадского о том, что «биосфера геологически вечна».

В настоящее время все более осознается неразрывность био­сферы и Земли (как геологического и космического тела), что на­ходит свое выражение в таких направлениях научных исследова­ний, как «геобиология», «биогеология», а в самые последние годы «теория Геи».

Палеонтология как наука о формах существования и развития живого вещества планеты в исследованиях биосферного плана обеспечивает прежде всего создание общего «биологического каркаса» исследований. В первую очередь это изучение разнообра­зия биотической составляющей панбиосферы. Традиционные си­стематические, палеофаунистические и палеофлористические ис­следования, выполненные многими поколениями палеонтологов позволяют говорить, что многие особенности эволюции биотиче­ского компонента былых биосфер стали известны. Нет ни одной более или менее крупной группы ископаемых организмов, для ко­торой не существовало бы более или менее обоснованных curriculum vitae в виде филетических древ или схем исторической последовательности существовавших форм. Однако если такие по­строения и удовлетворяют интересы частной или общей филогенетики, теории биологической эволюции и важным для практиче­ской стратиграфии и геологии приложениям, то для понимания эволюции биосферы необходимо определение новых направлений исследований и синтез накопленных сведений.

Изучение разнообразия и эволюции биотического компонента биосферы — лишь одно из направлений. Поскольку функциониро­вание биосферы в большой степени зависит от притока энергии и «качества» ее переработки биотой, то основные этапы эволюции биосферы логично связывать с энергетикой живого вещества.

Широко распространено мнение, что примитивными и наибо­лее древними формами жизни являются анаэробные бактерии, способные извлекать энергию для своей жизнедеятельности в бес­кислородной среде за счет энергии химических связей. Эти пред­ставления основаны не на геологических свидетельствах, а на по­стулате об исходно бескислородной восстановительной первичной атмосфере Земли, который, как считали, соответствует космогони­ческим представлениям. Однако в последнее время все большее число сторонников завоевывают представления об окислительном характере первичной атмосферы Земли, конечно, лишь относи­тельно богатой кислородом.

Поскольку первое углистое вещество, проблематические мик­роорганизмы и следы их жизнедеятельности с большей или мень­шей достоверностью обнаружены в породах возрастом 3760 млн лет (Исуа в Гренландии), а первые строматолиты (с их микроби-отами)—свидетельства фотосинтезирующей деятельности орга­низмов— в породах возрастом 3500 млн лет (Норт Пол и Онфер-вахт в Южной Африке) и 3560 млн лет (Варравуна в Австра­лии), то проблематический этап анаэробной энергетики биосферы мог составлять на Земле лишь около 200—250 млн. лет, а воз­можно, и менее, учитывая малую точность радиологических опре­делений. Можно также полагать, что такой этап на планетной стадии вообще отсутствовал, так как и до появления строматоли­тов могли существовать фотоавтотрофные организмы, не обла­давшие свойством карбонатной биоминерализации, не оставившие следов своего существования и не обязательно способные к фото­синтезу с выделением кислорода.

Более определенно фиксируется этап «прокариотной энерге­тики» биосферы (возраст 3760—1900 млн лет). Энергетические и трофические цепи живого вещества планеты на этом этапе не ясны. Можно полагать, что они были не очень сложны, если су­дить об этом на основе деятельности современных бактерий. Гео­химическая и геологическая работа современных прокариот весьма разнообразна, однако несомненно, что сфера их активно­сти и биосферные функции существенно иные, чем в прошлом, когда они были единственными обитателями планеты.

Появление эвкариот (1900 млн лет назад); возникновение мно­гоклеточных организмов (~900 млн лет); развитие процессов биоминерализации у животных (570 млн лет); заселение суши растениями и животными, появление настоящих почв (~400 млн лет); появление покрытосеменных растений (~130 млн лет); по­явление ноосферы — события, разграничивающие основные этапы прогрессивного развития биосферы.

В последние годы повысился интерес к изучению ископаемых микробиот не только в таксономическом плане, но и в плане ис­следований влияния микроорганизмов на процессы выветривания, накопления и преобразования осадков. Появилось особое направ­ление исследований, получившее название геомикробиология. Воз­можно, на этом пути будет решена одна из интереснейших про­блем докембрия — образование джеспиллитов. Парадоксальность этого феномена заключается в том, что необходимо найти источ­ник кислорода для перевода колоссальных количеств железа в оксидную форму при дефиците кислорода в атмосфере и в воде на этом этапе развития Земли. Сведения о докембрийской эволю­ции биосферы обобщены в специальной работе.

Выделение этапов развития биосферы отражает появление но­вых способов утилизации энергии (возникновение новых групп ор­ганизмов), которые удлиняли и усложняли энергетические цепи, расширяя сферу воздействия живого на объекты и процессы не­органического мира. Это способствовало все более полной инте­грации живого и косного вещества биосферы и вызывало каче­ственные изменения ее геологических и геохимических функций.

Эволюция биотической компоненты биосферы приводила к смене определенных типов и состава осадков, к появлению но­вых типов биогенных пород, к изменению их локализации на зем­ной поверхности и скоростей осадконакопления.

Связи между эволюционными событиями в биоте и изменени­ями внешних оболочек планеты сложны. Лишь немногие самые общие закономерности этих связей известны и могут быть дока­заны. Можно назвать несколько рубежей, на которых наиболее крупные события в биоте во времени совпадают с изменениями характера процесса осадконакопления, что может быть обуслов­лено причинно-следственной связью.

В докембрии начало накопления шунгитов, появление много­зональных подводных кор выветривания и исчезновение джеспил­литов в целом совпадают с появлением и развитием эвкариот. Наиболее яркий пример подобной связи — появление и завоевание суши высшими растениями, развитие латеритных кор вывет­ривания и начало угленакопления (со среднего девона). Огромное геологическое значение имело массовое появление форм с мине­рализованным скелетом в начале палеозоя, что привело к пере­стройке геохимического цикла целого ряда элементов и возникно­вению рифовых сообществ, в которых ярко проявлена средообразующая функция живого вещества.

Таким образом, в настоящее время мы знаем и можем комп­лексно интерпретировать только наиболее общие и наиболее круп­ные биосферные события. Биосферные последствия появления, вымирания и смены более мелких групп органического мира (ти­пов, классов, отрядов и т. д.) еще ждут своего объяснения. Не­сомненно, что эти последствия будут определяться не таксономи­ческим рангом группы, а ее местом в структуре определенных экосистем. Роль той или иной группы организмов в биосферном процессе связана в конечном счете с ее местом в цепи преобразо­вания энергии, в частности в пищевой цепи. В связи с этим необ­ходимо значительно более детальное, чем это делалось до сих пор, выявление сообществ ископаемых организмов, занимавших различное место в пищевых пирамидах палеоэкосистем.

Одним из первых шагов в этом направлении является созда­ние экологических классификаций для таксонов различного ранга. Основой построения таких классификаций служат детальный морфофункциональный анализ и целенаправленные тафономические исследования, выявление разнообразия жизненных форм в отдельных таксономических группах. Обобщение этих материа­лов позволит вычленить для определенных временных промежут­ков ряды сообществ, характерные для различных палеобассейнов, провести их ранжирование по роли в пищевой цепи. На этом пути палеофаунистика, которая в настоящее время служит в основном целям биогеографии, сможет рассматриваться в качестве биоло­гии палеоморей. Прослеживание динамики в колебаниях разнооб­разия, в смене сообществ, отражающих изменения среды, позво­лит оценить прошлые состояния отдельных экосистем и биосферы в целом и динамику («палеомониторинг») биосферных процессов.

Наиболее распространенный метод изучения истории биоты фанерозоя — выявление изменений в таксономическом разнообра­зии и проведение исследований на уровне таксонов разного ранга. Наиболее детальная сум­марная кривая изменения разнообразия морских беспозвоночных на уровне семейств, выраженная в количестве семейств на 1 млн лет, приведена на рис. 34. Как видно, быстрое возрастание разно­образия в начале палеозоя на протяжении 100—150 млн лет впо­следствии сменяется периодом медленного роста. Интерпретация этой кривой может быть различной. «Дефицит» таксонов ранга семейства в начале палеозоя может быть связан, например, с не­достаточной изученностью этого интервала (в этом случае рост разнообразия — артефакт). Возможно также, что начало палео­зоя характеризовалось растянутым во времени появлением в скелетной форме различных групп фауны, а не их воз­никновением. Это могло быть и действительным увеличением разнообразия до некоторого «насыще­ния», после которого про­исходила лишь смена так­сонов без роста их суммар­ного числа. Является ли эта глобальная картина свидетельством того, что общая биомасса живого вещества в биосфере изме­нялась весьма незначи­тельно? Или все адаптив­ные зоны моря были освоены уже в раннем па­леозое?

Не имеет пока определенного ответа и вопрос, чем обуслов­лено глобальное периодическое поступление в литосферу органо­генного вещества (эпохи угленакопления, образования горючих сланцев, биогенного карбонатообразования и т. д.) колоссаль­ным увеличением биомассы некоторых организмов, с утилизацией которой не справлялись редуценты, или элиминацией редуцентов и распадом существовавшей ранее пищевой и энергетической пи­рамиды, или особыми условиями захоронения?

Рассмотрение общей картины динамики изменений разнообра­зия на протяжении фанерозоя (см. рис. 34) позволяет сделать вы­вод об устойчивой тенденции его прогрессивного роста. Это сви­детельствует не только о том, что поток жизни на Земле с мо­мента возникновения никогда не прерывался, но и о том, что физические условия среды на планете никогда не выходили за па­раметры, исключающие существование жизни. Например, глобаль­ная температура поверхности на протяжении 3,5 млрд лет не поднималась выше 100 °С и не опускалась ниже 0 °С.

Строго говоря, с астрономической точки зрения вовсе не обя­зательно сохранение таких условий даже на протяжении фанеро­зоя. Так, по астрономическим данным, интенсивность солнечной радиации с момента возникновения Земли возросла не менее чем на 25 %. Увеличение содержания кислорода в атмосфере до 25 % неизбежно приведет к гибели практически всей наземной расти­тельности из-за пожаров. В случае глобального увеличения кон­центрации солей в океане до 6 % погибнет большая часть мор­ской биоты. Однако палеонтологические и другие данные показы­вают, что таких колебаний параметров физических условий на Земле не было. Причиной этого, вероятно, является существова­ние биосферы, обладающей мощной, до конца не оцененной средообразующей функцией.

Земная биота характеризуется не только удивительным свой­ством приспособления к широкому спектру физических условий среды, но и способностью изменять сами физические условия, не допуская их перехода за пределы, исключающие существование жизни. С возникновением ноосферы способности живой материи изменять условия своего существования многократно возросли, и нужно надеяться, что эти способности не будут использованы против нее. Палеонтологические данные, интерпретируемые в та­ком контексте, могут служить источником оптимизма.

Одна из наиболее характерных черт эволюции биосферы — периодичность всех протекавших в ней процессов. Давно установ­лена периодичность тектонической и эффузивной магматической деятельности, скорости расширения морского дна, инверсий маг­нитного поля, изменений уровня океана, процессов осадконакоп-ления и образования осадочных полезных ископаемых, климати­ческих изменений.

Периодичность в развитии биоты проявляется в разных аспек­тах и изучается различными методами. При исследовании совре­менных форм установлены периодические колебания численности популяций (волны жизни) — процесс, которому придается суще­ственное значение в эволюции видов. На ископаемом материале практически во всех группах прослежены периодические измене­ния таксономического разнообразия, периоды замедленного и «взрывного» формообразования, выявлена периодичность в изме­нении целых комплексов организмов — политаксонные и олиготаксонные интервалы А. Фишера и М. Артура, — установ­лены периоды глобального разрушения рифовых сообществ, пред­шествовавшие смене их таксономической структуры. Палеоэколо­гическое изучение брахиопод позволило показать существование 12 сменяющихся на протяжении фанерозоя сообществ донных не-ритических организмов.

В последние годы наибольшее внимание уделяется изучению периодов вымирания — проблеме, которая давно волнует умы уче­ных. Особенности современного этапа исследований — суще­ственно более детальная изученность разнообразия организмов вблизи критических интервалов, более точные их возрастные да­тировки, значительно более глубокий анализ многих особенностей биотических и абиотических событий, запечатленных в разнооб­разных свойствах пород в этих интервалах, включая использова­ние многочисленных химических анализов пород, математическое моделирование эволюционных процессов и другие методы.

На протяжении фанерозоя обычно выделяют пять-шесть «ве­ликих» вымираний разного возраста — на границе кембрия и ор­довика (500 млн. лет), ордовика и силура (435 млн лет), франа и фамена (около 360 млн лет), перми и триаса (около 230 млн лет), мела и палеогена (65 млн лет), — а также несколько менее крупных вымираний. По крайней мере, одно биотическое событие аналогичного плана известно в докембрии (в середине венда).

Наличие глубоких кризисных явлений в биоте и биосфере на ука­занных рубежах можно считать твердо установленным фактом.

Как известно, нет недостатка в гипотезах, пытающихся объяс­нить как сам факт вымираний, так и их повторяемость. Пожалуй, общим недостатком всех гипотез, которые могут обсуждаться на научном уровне, является тенденция объяснить периодичность биотических и других событий и процессов в биосфере единой универсальной причиной. В некоторых случаях делаются попытки выстроить цепь причинно-следственных связей, взаимодействие между отдельными звеньями которой помогает объяснить перио­дичность процессов. Чаще всего в качестве универсальной при­чины рассматривается периодичность космических явлений: период обращения вокруг центра галактики (260 + 25 млн лет); вертикальные осцилляции положения Солнечной системы относи­тельно плоскости Галактики (33±3 млн лет). Хорошо из­вестно влияние 11-летнего цикла солнечной активности на клима­тические колебания и некоторые процессы в земной биоте. Иссле­дования последних лет направлены на уточнение временных интервалов различных периодических процессов, происходивших в прошлом, и выявление связей между ними. Так, по керну глу­боководного бурения на протяжении плейстоцена установлено совпадение температурных колебаний, содержания карбоната в осадках и интенсивности магнитного поля. Однако вряд ли правомерны заключения о простой причинно-следственной связи между разнородными периодическими процессами в биос­фере. Как видно на схеме (рис. 35), ни одно из существенных со­бытий в биоте на протяжении фанерозоя нельзя однозначно объ­яснить изменениями физических процессов; в то же время каждое из событий может с равным успехом получить объяснение раз­личными изменениями. По-видимому, мы все более подходим к пониманию того, что периодичность всех природных процессов и явлений — необходимое свойство их существования и развития. И, вероятно, нельзя сводить закономерности периодичности про­цессов одного уровня к периодичности явлений другого уровня, их взаимосвязь не обязательно взаимообусловлена.

Все биотические события, включая закономерности эволюци­онного процесса, его темпы и внутреннюю периодичность, проте­кают в пределах конкретных экосистем, зависят от состояния по­следних, имеющих собственную периодичность развития. В свою очередь периодические и непериодические внешние факторы вли­яют на развитие экосистем по-разному, в зависимости от того, на каком уровне «зрелости» находятся экосистемы, какова их биоти­ческая структура.

Биосферные события, фиксируемые палеонтологическими, седиментологическими и другими методами, — результат сложных констелляций различных периодических процессов разного уровня. Поэтому вполне вероятно, что однотипные события в би­оте (например, «великие вымирания», фиксируемые по измене­ниям таксономического разнообразия) могут иметь совершенно разную причину как периодического, так и непериодического ха­рактера. В одних случаях они могут быть обусловлены широкой регрессией, связанной, например, с увеличением скорости спрединга или усилением горообразовательных процессов. В других случаях сходное влияние на биоту может оказать падение крупного метеорита.

В то же время на ином уровне развития биоты и биосферы те же изменения физических условий будут прояв­ляться иначе. Поэтому любое обобщение причин периодичности окажется ошибочным и не будет обладать прогностической цен­ностью. Таким образом, основное внимание следует уделять не поискам общих универсальных причин, а детальному исследова­нию всего комплекса процессов, ход которых, зафиксированный в земных слоях, можно реконструировать современными мето­дами.

Несомненно, что палеонтологические материалы и методы вно­сят существенный вклад в восстановление общей картины эволю­ции биосферы. Палеонтологические и геологические объекты — важнейшие источники информации о былых состояниях биос­феры — во многих случаях уникальны. Часто информация заклю­чается в слоях, которые по разным причинам сохранились лишь в одном каком-либо районе или даже в одном разрезе. Вспомним, как редки непрерывные разрезы пограничных отложений между системами, сколько уникальных единичных местонахождений ископаемых остатков были исчерпаны, и дополнить ее и повто­рить изучение современными методами уже невозможно. Все это делает насущным вопрос о сохранении и охране геологических и палеонтологических объектов не только в музеях, но и в природ­ной обстановке. Вопрос этот является частью общечеловеческой культуры и проблемы охраны окружающей среды. Сохранение важнейших данных о биосфере прошлого, заключенной в земных слоях, должно стать частью общей программы охраны окружаю­щей среды и современной биосферы.

Рис. 35. Динамика изменения параметров биоты и абиотической среды в течение фанерозоя. По А. Буко с дополнениями по Э. Хэллему