Взаимодействие неаллельных генов

Известно много примеров, когда одни гены влияют на характер проявления определенного неаллельного гена или на саму возможность проявления этого гена.

Комплементарное взаимодействие. Комплемента́рное (дополнительное) действие генов – это вид взаимодействия неаллельных генов, доминантные аллели которых при совместном сочетании в генотипе обусловливают новое фенотипическое проявление признаков. При этом расщепление гибридов в F₂ по фенотипу может происходить в соотношениях 9:6:1, 9:3:4, 9:7, 9:3:3:1.

	Рис. 415. Комплементарность на примере наследования формы тыквы, гребня у кур, окраски у душистого горошка

Примером комплементарности является наследование дисковидной формы плодов тыквы (рис. 415). Наличие в генотипе доминантных генов А или В обусловливает округлую форму плодов, а рецессивных – удлинённую. При наличии в генотипе одновременно доминантных генов А и В форма плода будет дисковидной. При скрещивании чистых линий с сортами, имеющими округлую форму плодов, в первом гибридном поколении F₁ все плоды будут иметь дисковидную форму, а в поколении F₂ произойдёт расщепление по фенотипу: из каждых 16 растений 9 будут иметь дисковидные плоды, 6 – округлые и 1 – удлинённые, расщепление 9:6:1.

Классическим примером комплементарного взаимодействия генов является наследование формы гребня у кур. При скрещивании кур, имеющих розовидный и гороховидный гребень, все первое поколение имеет ореховидный гребень. При скрещивании гибридов первого поколения у потомков наблюдается расщепление по форме гребня: 9 ореховидных: 3 розовидных: 3 гороховидных: 1 листовидный. Генетический анализ показал, что куры с розовидным гребнем имеют генотип А_bb, с гороховидным – ааВ_, с ореховидным – А_В_ и с листовидным – ааbb, то есть развитие розовидного гребня происходит в том случае, если в генотипе имеется только один доминантный ген – А, гороховидного – наличие только гена В, сочетание генов А В обусловливает появление ореховидного гребня, а сочетание рецессивных аллелей этих генов – листовидного. Расщепление 9:3:3:1.

У душистого горошка ген С обуславливает синтез бесцветного предшественника пигмента – пропигмента, если аллель с – пропигмент не образуется. Ген Р определяет синтез фермента, под действием которого пропигмент превращается в пурпурный пигмент. Если аллель p – фермент не синтезируется. При скрещивании двух сортов с белыми цветами (ССрр и ссРР) все F₁ (СсРр) имеет пурпурные цветы. При скрещивании гибридов в F₂ расщепление 9:7, пурпурные цветы будут у растений с генотипом С_Р_.

Эпистаз. Эпистатичным называют такое взаимодействие генов, при котором аллель одного гена подавляет действие аллелей других генов. Эпистатичное взаимодействие противоположно комплементарному.

Некоторые породы кур имеют белое оперение, другие же – окрашенное. Белое оперение определяется несколькими различными генами, например, у белых леггорнов – генами ССII, а у белых плимутроков – ccii (рис. 416). Доминантная аллель гена С определяет синтез предшественника пигмента (хромогена, обеспечивающего окраску пера), а его рецессивная аллель с – отсутствие хромогена. Ген I является подавителем действия гена С, а аллель i не подавляет его действия.

При скрещивании, например, леггорнов (ССII) с плимутроками (ссii), все потомство F₁ имеет белую окраску, которая определяется наличием в их генотипе гена-подавителя (СсIi). Если же гибридов F₁ скрестить между собой, то во втором поколении происходит расщепление по окраске в отношении 13/16 белых: 3/16 окрашенных. Окрашенным оказывается та часть потомства, в генотипе которой имеется ген окраски и отсутствует его подавитель (С_ii).

Другой пример. Ген W обуславливает белый цвет плодов тыквы, причем при его наличии ген Y не проявляется. При генотипе wwYY или wwYy плоды имеют желтый цвет. Наконец, если оба гена рецессивны, то плоды зеленые.

Во втором поколении 9/16 будут иметь генотип W_Y_ и белую окраску, 3/16 с генотипом W_yy – белую окраску плодов, 3/16 с генотипом wwY_ – желтые плоды и 1/16 с генотим wwyy – зеленые плоды. Расщепление в F₂ по фенотипу 12:3:1

	Рис. 416. Эпистаз на примере наследования окраски кур и окраски плодов тыквы

Полимерия.Скрещивая белую и пурпурную фасоли,

Рис. 417. Наследование окраски зерновки у пшеницы.

Мендель столкнулся с явлением полимерии. Полимерией называют однозначное влияние двух, трех и более неаллельных генов на развитие одного и того же признака. Такие гены называют полимерными, или множественными, и обозначают одной буквой с соответствующим индексом, например, А₁, А₂, а₁, а₂. Полимерные гены контролируют большинство оличественных признаков организмов: высоту растения, массу семян, масличность семян, содержание сахара в корнеплодах сахарной свеклы, удойность коров, яйценоскость, вес тела и т.д.

Явление полимерии было открыто в 1908 г. при изучении окраски зерновки у пшеницы Нельсоном-Эле (рис. 417). Он предположил, что наследование окраски у зерновки пшеницы обусловлено двумя или тремя парами полимерных генов. При скрещивании краснозерной и белозерной пшеницы в F₁ наблюдалось промежуточное наследование признака: все гибриды первого поколения имели светло-красное зерно. В F₂ происходило расщепление в отношении 63 краснозерных на 1 белозерное.

Причем краснозерные зерновки имели разную интенсивность окраски – от темно-красной до светло-красной. Исходя из наблюдений, Нельсоном-Эле определил, что признак окраски зерновок обуславливает три пары полимерных генов. У человека по типу полимерии наследуется, например, окраска кожи.

Плейотропия.Плейотропией называют множественное действие генов. Плейотропное действие генов имеет биохимическую природу: один белок-фермент, образующийся под контролем одного гена, определяет не только развитие данного признака, но и воздействует на вторичные реакции биосинтеза различных других признаков и свойств, вызывая их изменение. Плейотропное действие генов впервые было обнаружено Г. Менделем, который обнаружил, что у растений с пурпурными цветками всегда имелись красные пятна в пазухах листьев, а семенная кожура была серого или бурого цвета. То есть развитие этих признаков определяется действием одного наследственного фактора (гена).

У человека встречается рецессивная наследственная болезнь – серповидно-клеточная анемия. Первичным дефектом этой болезни является замена одной из аминокислот в молекуле гемоглобина, что приводит к изменению формы эритроцитов. Одновременно с этим возникают глубокие нарушения в сердечно-сосудистой, нервной, пищеварительной, выделительной системах. Это приводит к тому, что гомозиготный по этому заболеванию погибает в детстве.

Патология одного определенного гена приводит у человека к развитию синдрома Марфана. У таких людей очень длинные и тонкие («паучьи») пальцы, вывих хрусталика глаза, пороки клапанов сердца, страдают сосуды. Заболевание называется арахнодактилия. Они необычайно худы, высоки из-за длинных рук и ног. У таких людей повышенное содержание адреналина в крови, необычайная работоспособность. Такими были Авраам Линкольн, Ганс Христиан Андерсен, Николо Паганини, Корней Иванович Чуковский.

Плейотропия широко распространена. Изучение действия генов показало, что плейотропным эффектом, очевидно, обладают многие, если не все, гены.

Таким образом, выражение «ген определяет развитие признака» в значительной степени условно, так как действие гена зависит от других генов – от генотипической среды. На проявление действия генов влияют и условия окружающей внешней среды. Следовательно, генотип является системой взаимодействующих генов.