Распространение нервного импульса вдоль возбудимого волокна

Если в каком-нибудь участке возбудимой мембраны сформировался потенциал действия, мембрана деполяризована, возбуждение распространяется на другие участки мембраны. Рассмотрим распространение возбуждения на примере передачи нервного импульса по аксону.

Локальные токи при распространении нервного импульса по нервному волокну

Может возникнуть вопрос, почему возбуждение распространяется по аксону не в обе стороны от зоны, до которой дошло возбуждение, ведь локальные токи текут в обе стороны от возбужденного участка. Дело в том, что возбуждение может распространяться только в область мембраны, находящуюся в состоянии покоя, то есть в одну сторону от возбужденного участка аксона. В другую сторону нервный импульс не может распространяться, так как области, через которые прошло возбуждение, некоторое время остаются невозбудимыми - рефракторными.

Повышение мембранного потенциала - величина деполяризующего потенциала V, передаваемого от возбужденных участков вдоль мембраны, зависит от расстояния х (как это следует из электродинамики) по формуле:

V(x)=V₀*exp(-x/l)

Vo - повышение мембранного потенциала в зоне возбуждения, х - расстояние от возбужденного участка; l - константа дины нервного волокна, на котором деполяризующий потенциал уменьшается в е раз.

Зависимость деполяризующего потенциала от расстояния

Рис. Константа длины нервного волокна

l= ,

где r_m - удельное электрическое сопротивление оболочки волокна, l - толщина оболочки, r - радиус нервного волокна, r_а - удельное электрическое сопротивление цитоплазмы.

Чем больше константа длины мембраны, тем больше скорость распространения нервного импульса. Величина l тем больше, чем больше радиус аксона и удельное сопротивление мембраны и меньше удельное сопротивление цитоплазмы.

Живые существа жизненно заинтересованы в высокой скорости проведения нервного импульса по нерву, а значит, в высоких величинах l. Повлиять на r_а трудно, так как оно зависит от электролитного состава протоплазмы, который примерно одинаков у всех видов животных. Головоногие моллюски пошли по пути увеличения радиуса нервного волокна r, создав гигантские аксоны. Позвоночные «изобрели» миелиновое волокно. Миелин содержит много холестерина и мало белка; его удельное сопротивление выше удельного сопротивления других биологических мембран. Кроме того, толщина миелиновой оболочки l в сотни раз превышает толщину обычной клеточной мембраны. Это обеспечивает высокие значения l в миелиновых нервных волокнах и сальтаторное (скачкообразное) распространение потенциала по ним от одного перехвата Ранвье к другому. Нарушение миелиновых оболочек при «миелиновых болезнях» приводит к нарушениям распространения нервного возбуждения по нервам и тяжелым расстройствам в функционировании нервной системыживотных и человека. Электрический импульс передается без затухания за счет его усиления на промежуточных 'станциях', роль которых в аксонах выполняют участки возбудимой мембраны, в которых генерируются потенциалы действия.