Ограниченность закона независимого наследования.

Необходимо отметить, что все эти расчеты, правомочны при одном важном условии: гены должны находиться в негомологичных хромосомах. Однако известно, что число хромосом для каждого вида организмов является относительно небольшим и постоянным. Следовательно, возможно одновременное независимое наследо­вание лишь стольких генов, сколько пар гомологичных хромо­сом имеется у организмов данного вида.

Например, для гороха, имеющего 7 пар хромосом (n = 7), у гибрида возможно независимое сочетание не более семи одновременно взятых в скрещивание пар признаков. При этом в потомстве гибридного растения гороха возможно появление 2⁷ различных фенотипических и 3⁷ генотипических классов. Общее число воз­можных сочетаний гамет составит 4⁷.

У классического для генетических исследований объекта плодовой мушки дрозофилы (Drosophila melanogaster) по не­зависимо наследующимся парам признаков возможно только тетрагибридное скрещивание, так как у нее 4 пары хромосом.

Закономерности сцепленного наследования генов были изучены Т.Х.Морганом и его учениками в начале 20-х годов XX в. Объектом их исследований являлась именно плодовая мушка дрозофила (срок ее жизни невелик, и за год можно получить несколько десятков поколений, ее кариотип составляют всего четыре пары хромосом).

Закон Моргана: гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются преимущественно вместе. Гены, лежащие в одной хромосоме называются сцепленными. Все гены одной хромосомы называются группой сцепления.

Очевидно, что если в скрещивании будет учитываться боль­шее число генов, чем имеющееся у данного организма число пар гомологичных хромосом, то третий закон Менделя не осуще­ствится. В этом случае вступят в действие другие закономерно­сти.

На первый взгляд это ограничение закона независимого со­четания признаков может создать впечатление ограниченности наследственной изменчивости в силу небольшого числа возмож­ных комбинаций гамет. Однако это не так. Рассмотрим для примера возможный размах комбинативной изменчивости, воз­никающей в силу свободной комбинации гамет у человека. До­пустим, что в каждой из 23 пар хромосом человека имеется только по одной паре аллелей. При этом число различных ти­пов гамет выразится величиной 8 388 608, а их возможных ком­бинаций — 70 368 744 177 664.

Кроме того, сцепление может нарушаться и входе мейоза при кроссинговере. Кроссинговер приводит к генетической рекомбинации. Чем дальше друг от друга расположены гены, тем чаще между ними происходит кроссинговер. На этом явлении основано построение генетических карт — определение последовательности расположения генов в хромосоме и примерного расстояния между ними.

Таким образом, расщепление при полигибридном скрещива­нии осуществляется по тем же законам, что и при моногибридного скрещивания. Однако, к условиям, при которых соблюдается расщепление по Менделю в случае моногибридного скрещивания, необходимо добавить еще 2: 1) нахождение учиты­ваемых генов в негомологичных хромосомах; 2) равновероят­ное образование всех сортов гамет на основе случайного рас­хождения негомологичных хромосом в мейозе.