ДИГИБРИДНОЕ и полигибридное СКРЕЩИВАНИЕ

ЗАКОНОМЕРНОСТИ НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИЗНАКОВ ПРИ ПОЛОВОМ РАЗМНОЖЕНИИ

ВОЗВРАТНОЕ И АНАЛИЗИРУЮЩЕЕ СКРЕЩИВАНИЕ.Мендель провел опыт по скрещиванию гибридов первого поколения с представителями растений гороха исходных родительских сортов. Скрещивание гибридов первого поколения (Аа) с особями, сходными по генотипу с родственными формами (АА или аа), называется возвратным. При скрещивании растений F₁ (Аа) с формой, гомозиготной по доминантному признаку (АА), все потомство по фенотипу получилось однотипное. В этом случае все гаметы родительской формы несли доминантный ген А, у гибрида же образовались гаметы с генами А и а. В результате случайного сочетания гамет при оплодотворении в потомстве наблюдалось расщепление по генотипу в отношении 2Аа:2АА, или 1:1, в то время как по фенотипу при полном доминировании все потомки были одинаковы. При скрещивании гибридов F₁ (Аа) с родительской формой с рецессивным признаком (аа) у гибрида образовалось также два сорта гамет с генами А и а, у родительской формы — один сорт гамет с геном а. В потомстве получилось 50% форм с доминантным признаком (Аа) и 50% с рецессивным (аа). Наблюдалось расщепление по фенотипу и генотипу 1:1.

Скрещивание с рецессивной родительской формой (аа) получило название анализирующего. Анализирующее скрещивание широко применяется при гибридологическом анализе, когда нужно установить генотип интересующей нас особи. Например, при необходимости определить, гомозиготным (АА) или гетерозиготным (Аа) является белый хряк крупной белой породы, его скрещивают с черными свиноматками (аа). Если хряк гомозиготный, то все потомки будут белыми. Если он гетерозиготный, то появятся поросята и белые, и черные.

При проведении возвратного скрещивания растений гороха, гетерозиготных по одной, двум и трем парам признаков с рецессивной гомозиготной формой, Мендель установил, что потомство как бы повторяет состав гамет гибрида первого поколения и имеет при этом всегда четко выраженные доминантные и рецессивные признаки. Все эти наблюдения позволили ему сформулировать правило чистоты гамет, сущность которого состоит в том, что у гетерозиготной особи наследственные задатки не смешиваются друг с другом, а передаются в половые клетки «в чистом» (неизменном) виде.

ДИГИБРИДНОЕ и полигибридное СКРЕЩИВАНИЕ

Установив закономерности наследования по отдельным парам альтернативных признаков, Мендель перешел к изучению наследования сразу двух пар признаков. При дигибридном скрещивании работают те же правила, что и при моногибридном. У гибридов F₁ также наблюдается единообразие потомков первого поколения. Во втором поколении наблюдается расщепление по фенотипу 9:3:3:1, которое можно рассматривать как результат сочетания двух моногибридных расщеплений (3:1 и 3:1).

Однако независимое наследование признаков возможно лишь в том случае, если пары аллелей, определяющих эти признаки, находятся в разных парах хромосом и независимо комбинируются при мейозе в период образования половых клеток. На этом основании было установлено правило независимого расщепления аллелей.

Правило независимого расщепления аллелей состоит в том, что во втором поколении каждая пара аллелей и признаков, определяемых ими, ведет себя независимо от других пар аллелей и признаков соответственно. При этом возникают всевозможные сочетания в определенных числовых соотношениях по фенотипу и генотипу. При дигибридном скрещивании при полном доминировании соотношение по фенотипу будет 9:3:3:1, при тригибридном скрещивании будет свое определенное соотношение и т. д.