Жизнедеятельность клетки

В основе любых проявлений жизни клеток лежит обмен веществ, реакция клетки на изменение внешней среды, деление клеток, их рост, дифференциация и старение.

Обмен веществ. Это определенный порядок превращения веществ, направленный на сохранение, самообновление клетки и выполнения ею своих функций. В процессе обмена веществ поступающие в клетку химические соединения претерпевают различные превращения (гидролиз, синтез, окисление, восстановление и др.), в результате чего они входят в состав структур клетки, либо используются как промежуточные метаболиты, либо входят в состав продуцируемых ею продуктов. Конечные продукты обмена веществ удаляются из клетки. Обмен веществ в клетке регулируется особыми белками - ферментами, которые влияют только на одну реакцию.

Обмен веществ между клеткой и средой складывается из трех этапов:

1. поступление веществ в клетку;

2. преобразование веществ в процессе внутриклеточного обмена;

3. выведение из клетки продуктов метаболизма.

Поступление веществ в клетку и выведение из клетки метаболитов происходит через цитолемму и при непосредственном ее участии. В зависимости от механизма проникновения вещества различают: диффузию, пассивный транспорт, активный транспорт и эндоцитоз. С помощью диффузии в клетку и из клетки проникает лишь вода и некоторые растворенные в ней газы. По градиенту концентрации пассивным транспортом поступают некоторые ионы и мелкие органические молекулы, особенно жирорастворимые. Против градиента концентрации активным транспортом поступают ионы натрия, калия, аминокислоты, соли, сахара и др. Активный транспорт сопровождается затратами энергии. Макромолекулы, их агрегаты и крупные частицы проникают в клетку эндоцитозом. Сначала частица адсорбируется на мембране клетки, затем отшнуровывается от мембраны с образованием вакуоли. Внутри вакуоли содержится поглощенная частица. Если захватываются мелкие частицы или жидкости, то процесс называется пиноцитозом. Образуется пиноцитозная вакуоль. Если поглощаются крупные частицы или микроорганизмы, то говорят о фагоцитозе. Образуется фагоцитарная вакуоль. И та, и другая вакуоли сливаются с лизосомами. Образуется фаголизосома, в которой происходит переваривание (гидролиз) захваченной частицы. Продукты гидролиза - сахара, аминокислоты, ионы и др. выходят в гиалоплазму, а непереваренные частицы формируют остаточное тельце, подлежащее удалению из клетки. Процесс выведения из клетки крупных частиц, заключенных в вакуоль, называется экзоцитозом.

Преобразование веществ в процессе внутриклеточного обмена можно наблюдать при синтезе белков или образовании различных секретов. Подробно механизм синтеза секретов излагается в теме "Эпителиальные ткани" подраздел "Железистый эпителий".

Раздражимость. Клетки обладают раздражимостью - специфической реакцией на воздействие внешней среды. Характер реакции зависит от вида ткани. Например, в ответ на механическое воздействие мышечная клетка ответит сокращением, а нервная - генерацией нервного импульса. Различают нормальную реакцию клетки, паранекроз (или некробиоз) и некроз.

Нормальная реакция клетки может проявляться в некоторых изменениях размеров клетки, структуры ядра, цитоплазмы и органелл. При этом клетка переходит в более или менее активное состояние. При сильном и продолжительном воздействии раздражителя в клетке развивается состояние паранекроза, при котором значительно нарушаются функции и структура клетки. При исчезновении раздражителя клетка способна вернуться к нормальному состоянию. Если действие раздражителя продолжается, то в клетке развиваются необратимые изменения - некроз, ведущие к смерти.

Деление клеток. Способность клеток к воспроизведению - важнейшее свойство живой материи, которое обеспечивает непрерывную преемственность клеточных поколений и сохранение клеточной организации. Клеточный цикл складывается из интерфазы и митоза, так как в процессе деления материнская клетка прекращает свое существование, дав начало двум дочерним клеткам. Продолжительность клеточного цикла у разных типов клеток различен. Например, цикл клетки кишечного эпителия мыши около 19 часов, а эпителия кожи мыши почти 586 часов. Жизнь клеток на ранних стадиях эмбрионального развития организма, как правило, равна митотическому или клеточному циклу. По мере роста и развития организма большое количество клеток выходит из клеточного цикла, дифференцируется и начинает осуществлять свои специфические функции. Однако в тканях, где физиологичным является короткий срок жизни дифференцированных клеток (например, клеток крови), на протяжении всей жизни сохраняются клетки, способные к многократному делению. Такие клетки называются камбиальными, или стволовыми.В организме существуют и такие специализированные тканевые системы, клетки которых не способны к делению. Это нервные клетки и мышечные волокна.

Интерфаза - это период времени между делениями. Она подразделяется на три периода: пресинтетический, синтетический и постсинтетический. Пресинтетический (постмитотический) период, или G₁-период, наступает сразу после завершения деления. Это самый продолжительный период интерфазы, он составляет около 50-90% ее времени. В этот период клетка интенсивно растет, особенно цитоплазма и органеллы.Синтетический период, или S-период, характеризуется удвоением ДНК. В конце S-периода каждая клетка содержит диплоидный набор хромосом и тетраплоидный набор ДНК, при этом заметно увеличиваются размеры ядра. Постсинтетический (премитотический) период, или G₂-период занимает от 1 до 10% времени клеточного цикла и характеризуется накоплением энергии, синтезом специальных белков-тубулинов, необходимых для формирования митотического веретена.

Известно три способа деления клеток: митоз, амитоз и мейоз.

Митоз - это непрямое деление клеток или кариокинез. Самый распространенный вид деления, при котором генетический материал распределяется между дочерними клетками равномерно. В митозе различают четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Митоз занимает менее 10% времени клеточного цикла, продолжаясь 1-3 часа.

Профаза. В клетке происходит конденсация хромосом. Различают стадии плотного и рыхлого клубка. Одновременно происходит дезинтеграция ядрышка, распад полисом, пластинчатого комплекса и эндоплазматической сети. Ядерная оболочка распадается и кариоплазма сливается с цитоплазмой, образуя миксоплазму. Начинается формирование митотического веретена. Оно образуется за счет двух центриолей центросомы и микротрубочек.

Метафаза. По продолжительности составляет почти 1/3 митоза. Завершается образование веретена деления, хромосомы выстраиваются по экватору клетки и прикрепляются к нитям митотического веретена. Формируется экваториальная пластинка или материнская звезда.

Анафаза. Самая короткая фаза митоза. Происходит расхождение хромосом по полюсам клетки. Различают раннюю и позднюю анафазы. Скорость расхождения хромосом около 0,5 мкм/мин.

Телофаза. Хромосомы достигают противоположных полюсов клетки, начинается их деконденсация. Вокруг хромосом обособляется ядерная оболочка, начинает формироваться ядрышко. Различают раннюю телофазу (стадию рыхлого клубка) и позднюю телофазу (стадию плотного клубка). Митотическое веретено разрушается, начинается цитокинез - разделение цитоплазмы на две обособляющиеся части. Возникает борозда деления, расположенная перпендикулярно длинной оси веретена деления. При разделении цитоплазмы органеллы пассивно распределяются между дочерними клетками.

Амитоз - это прямое деление клетки, при котором не происходит конденсации хромосом и не образуется веретено деления. Ядро находится в интерфазном состоянии. Оно делится перетяжкой, при этом могут возникать ядра неравные по величине или формироваться сразу несколько ядер. Далее следует разделение перетяжкой всей клетки. В результате образуются две дочерние клетки неодинакового размера с различным набором хромосом. Они не способны к митотическому делению. При амитозе возможно появление многоядерных клеток большого размера. Они появляются, если не происходит разделение самой клетки.

Мейоз - процесс, состоящий из двух делений, быстро следующих друг за другом, в результате чего образуются половые клетки - гаметы с гаплоидным (уменьшенным) набором хромосом. Мейоз включает в себя два деления: редукционное - уменьшительное и эквационное - уравнительное, быстро следующих друг за другом, деления разделены короткой интерфазой, в которой отсутствует синтетический период, т.е. не происходит редупликации ДНК. Каждое деление состоит из четырех фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы. Мейоз значительно длинее митоза. Профаза I состоит из пяти последовательных стадий: лептотена, зиготена, пахитена, диплотена и диакинез.

Лептотена - стадия тонких нитей, характеризуется началом спирализации ДНК, хромомсомы заметны в ней в виде длинных и тонких нитей с утолщениями - хромомерами. Зиготена - стадия соединенных нитей. Продолжается конденсация хромосом и происходит сближение и соединение - конъюгация - гомологичных хромосом. Пахитена - стадия толстых нитей, характеризуется завершением конъюгации по всей длине гомологичных хромосом, которые спирализуются и приобретают вид толстых нитей. Одновременно происходит обмен участками между хромосомами - кроссинговер, в результате которого осуществляется наследственная изменчивость. Диплотена - стадия двойных нитей, в которую завершается кроссинговер, гомологичные хромомсомы начинают отходить друг от друга. Диакинез - последняя стадия профазы I. Хромосомы резко сокращаются в размерах, ДНК полностью конденсируется. В отличие от митоза в профазе мейоза сохраняется оболочка ядра, продолжается синтез всех видов РНК, увеличиваются размеры клеток. Это особенно выражено при развитии женских половых клеток.

Далее следуют стадии - метафаза I, анафаза I, телофаза I. Наступает короткая интерфаза - подготовка ко второму делению мейоза. В ней не происходит синтез ДНК и белков-гистонов, однако накапливается энергия и синтезируются белки-тубулины, необходимые для формирования веретена деления. Профаза II, метафаза II, анафаза II, телофаза II характеризуется теми же процессами, что при митозе. В результате анафазы II у полюсов оказывается гаплоидное число хромосом, вокруг которых образуется ядерная оболочка и происходит разделение материнской клетки на две дочерние. В результате из каждой половой клетки, вступающей в мейоз, образуется четыре клетки, содержащие гаплоидное число хромосом. Каждая хромосома, благодаря кроссинговеру, имеет измененный набор генов, несущих признаки обоих родителей.