Строение типичного зародышевого мешка

После мегаспорогенеза мегаспоры впадают в период кратновременного покоя, а затем начинается в нуцеллусе семяпочки новый процесс – процесс образования женского гаметофита (зародышевого мешка). У большинства покрытосеменных растений из четырех возникших мегаспор только одна, чаще всего халазальная (ближе расположенная к халазальному полюсу), оказывается функционально способной, т.е. может образовать женский гаметофит. Зародышевый мешок, развивающийся из одной мегаспоры, называется моноспорическим, или типичным зародышевым мешком, потому что он выявлен у большинства изученных покрытосеменных растений. Так как он впервые был описан у представителей семейства Polygonaceae – Гречишные, его называют также зародышевым мешком Polygonum-типа. У некоторых растений зародышевые мешки могут возникать из диады (биспорические зародышевые мешки) и недифференцированного на клетки четырехядерного ценоцита (тетраспорические зародышевые мешки). Представление о типах развития зародышевого мешка было окончательно сформулировано профессором И. Д. Романовым. При характеристике типа развития зародышевого мешка учитывается не только число мегаспор, дающих начало зародышевому мешку, но указывается также число делений, которые происходят при образовании зародышевого мешка, и число полюсов в зародышевом мешке.

Развитие зародышевого мешка происходит благодаря серии митотических делений ядра мегаспоры и его производных. Зародышевый мешок развивается как ценоцитная структура, т.е. при развитии зародышевого мешка образование дочерних ядер не сопровождается образованием клеточных перегородок между ними.

Началом образования типичного зародышевого мешка является разрастание халазальной мегаспоры, при этом три другие мегаспоры начинают сжиматься и впоследствии дегенерируют. Вследствие разрастания мегаспоры прилегающие к ней клетки нуцеллуса также разрушаются и их содержимое используется на питание развивающегося женского гаметофита. Зародышевый мешок проходит в своем развитии ряд стадий, каждая стадия носит название, отражающее число ядер в развивающемся зародышевом мешке и степень их дифференцировки.

Начало образования, когда в развивающемся зародышевом мешке (фактически в разрастающейся мегаспоре) имеется только одно ядро, называется стадией одноядерного зародышевого мешка (рис. 12). На этой стадии ядро занимает центральное положение, окружено слоем цитоплазмы, который соединяется с цитоплазмой, расположенной на периферии. Первое митотическое деления ядра мегаспоры завершается образованием двух ядер, расположенных в центре развивающейся мегаспоры. Эта стадия называется стадией молодого двуядерного зародышевого мешка (рис. 13). Вследствие образования крупной вакуоли между возникшими ядрами они расходятся к противоположным полюсам, и зародышевый мешок становится двуядерным (рис. 14). После того, как на халазальном и микропилярном полюсах оказывается по одному ядру, деление ядер в развивающемся зародышевом мешке происходит строго синхронно. Следующее, второе по счету митотическое деление, завершается образованием на каждом полюсе двух ядер, и зародышевый мешок становится четырехядерным. И, наконец, наступает третий, и последний, митоз, после которого на каждом полюсе оказывается по четыре ядра. Вокруг каждой группы из четырех ядер концентрируется цитоплазма, обе группы соединены между собой тяжами цитоплазмы, которые расположены по периферии. Зародышевый мешок, в котором имеется 8 недифференцированных ядер, называется молодым восьмиядерным зародышевым мешком. Такой зародышевый мешок представляет собой довольно крупную полость в тканях нуцеллуса, ограниченную его разрушающимися клетками. Имеет ли зародышевый мешок собственную оболочку не ясно. Одни исследователи указывают на наличие вокруг зародышевого мешка цитоплазматической оболочки, по мнению других, она постепенно исчезает и зрелый зародышевый мешок ограничен только прилегающими клетками нуцеллуса.

Несмотря на то, что ядра в зародышевом мешке образуются в результате митоза и, казалось бы должны были бы обладать одинаковыми свойствами, они на самом деле оказываются разнокачественными, о чем свидетельствует не только их морфология, но и функциональные особенности. Предполагают, что формированию такой разнокачественности способствует характер обменных процессов ядер микропилярного и халазального полюсов с тканями материнского организма.

После завершения митотических делений в полости молодого зародышевого мешка начинается процесс дифференцировки ядер. Прежде всего, по одному ядру с каждого полюса мигрируют в центральную (экваториальную) зону зародышевого мешка и располагаются в общей цитоплазме. Эти ядра называются полярными ядрами. Термин «полярные ядра» не несет функциональной нагрузки, но он показывает, откуда переместились в центр эти ядра. Вокруг трех ядер микропилярного полюса начинают обособляться участки цитоплазмы, в результате чего формируется три клетки, составляющие яйцевой аппарат зародышевого мешка. В состав яйцевого аппарата входит яйцеклетка и две синергиды. Эти клетки хорошо различаются по морфологическим признакам. Яйцеклетка имеет грушевидную форму, ядро занимает апикальную часть яйцеклетки, а в базальной части находится крупная вакуоля. Синергиды расположены по обе стороны яйцеклетки, они имеют вытянутую форму. В отличие от яйцеклетки синергиды имеют ядро, расположенное в базальной части клетки, и небольшую вакуоль – в апикальной. Вокруг трех ядер, оставшихся на халазальном полюсе, также обособляется цитоплазма и образуются три клетки. Они называются антиподами. Этот термин подчеркивает только особенность расположения этой группы по отношению к яйцевому аппарату.

Клетки зародышевого мешка имеют четкую функциональную дифференцировку. Яйцеклетка – единственная женская гамета. Синергиды выполняют хемотропическую функцию, они «привлекают» пыльцевую трубку и ориентируют ее положение после вхождения в зародышевый мешок. Иногда синергиды могут образовывать микропилярные гаустории, и тогда они могут выполнять трофическую функцию, так как способствуют поступлению питательных веществ к яйцеклетке. Антиподы – это трофические клетки, которые с помощью гаусторий поставляют питательные вещества из халазальной части семяпочки в зародышевый мешок до того момента, пока не сформируется эндосперм. Полярные ядра после оплодотворения дают начало особой питательной ткани – эндосперму. У некоторых растений полярные ядра остаются свободными вплоть до слияния со спермием, у других они сливаются до оплодотворения, тогда вокруг них также обособляется цитоплазма и возникает центральная клетка зародышевого мешка.

Таким образом, женский гаметофит покрытосеменных растений, как и мужской гаметофит, сильно редуцирован, образуется в тканях материнского организма, никогда его не покидает и развивается за счет питательных веществ материнского растения – спорофита. Сильную редукцию женского гаметофита следует рассматривать как адаптивный процесс, который сокращает время развития полового поколения и ускоряет развитие половых клеток.

Зародышевый мешок, в котором произошла дифференцировка клеток, считается зрелым зародышевым мешком. Такой зародышевый мешок готов к процессу оплодотворения.