Процесс мегаспорогенеза

На ранних этапах онтогенеза, когда интегументы достигают приблизительно половины высоты нуцеллуса, в микропилярной части семяпочки начинает субэпидермально выделяться одна (сем. Crassulaceae – Толстянковые, Araceae –Ароидные), реже несколько клеток (Сем. Lemnaceae – Рясковые), которые становятся первичными археспориальными клетками (клетками женского археспория) (рис. 10). Клетки первичного археспория крупнее остальных клеток нуцеллуса, имеют невакуолизированную цитоплазму и крупное ядро. У некоторых растений эти клетки делятся митотически и образуют кроющие клетки и клетки вторичного археспория (спорогенные клетки, материнские клетки мегаспороцитов), у других же (сем. Hydrocharitaceae – Водокрасовые, Balsaminaceae – Бальзаминовые) они без деления становятся мегаспороцитами. Различия в строении женского археспория тесно связано со строением нуцеллуса. Крассинуцеллятные семяпочки обычно имеют кроющие клетки, тенуинуцеллятные семяпочки их не имеют, хотя есть целый ряд исключений. Кроющие клетки продвигают мегаспороциты вглубь нуцеллуса. Придать разным типам женского археспория статус филогенетического признака не представляется возможным, так как одни и те же типы археспория встречаются как у представителей примитивных, так и у представителей высоко организованных семейств. Например, многоклеточный археспорий, который считается примитивным типом, обнаружен у таких примитивных семейств, как Лютиковые, Розоцветные, и у таких филогенетически высоко продвинутых семейств, как Сложноцветные, Зонтичные.

На определенном этапе развития ядро мегаспороцита претерпевает редукционное деление с последующим образованием клеточных перегородок, в результате чего формируется тетрада мегаспор. Клеточные перегородки закладываются по сукцессивному типу. Мегаспоры в тетраде обычно расположены линейно. (рис. 11). Редко встречается иное расположение мегаспор в тетраде. У представителей семейства Кипрейные (Onagraceae) образуется Т-обратная тетрада, у семейства Перечные (Piperaceae) – тетраэдрическая.

Каждая мегасроспора одета каллозной оболочкой и представляет собой типичную гаплоидную клетку. Процесс мегаспорогенеза начинается позже процесса микроспорогенеза, но протекает значительно быстрее, что затрудняет его изучение. Данные, касающиеся цитохимических и субмикроскопических особенностей археспориальных клеток и макроспор, фрагментарные.