А. Строение микроспороцитов. Микроспорогенез

Микроспороциты являются диплоидными клетками, имеющими каллозную оболочку, невакуолизированную цитоплазму и крупные ядра. Молодые микроспороциты плотно прилегают друг к другу, но по мере развития и увеличения размеров клетки микроспороцита они расходятся и свободно располагаются в полости микроспорангия (рис. 3). Обособление микроспороцитов приводит к их разобщению и свидетельствует о подготовке к процессу микроспорогенеза – процессу образования микроспор.

Процесс микроспорогенеза начинается с редукционного (мейотического) деления ядра микроспороцита (рис. 4), вслед за которым происходит цитокинез, т.е. формирование клеточных перегородок. В результате редукционного деления из каждого диплоидного микроспороцита образуется тетрада гаплоидных микроспор. Заложение клеточных перегородок при образовании микроспор может быть сукцессивным (последовательным) и симультанным (одновременным). При сукцессивном типе развития образование клеточных перегородок идет в два этапа. В конце мейоза-1 формируется клеточная перегородка между дочерними ядрами разделившегося ядра микроспороцита и возникает диада. В мейозе-2 делятся ядра диады, после чего между вновь образовавшимися ядрами формируется перегородка и образуется типичная тетрада. При симультанном типе развития микроспор цитокинез происходит в конце мейоза – 2. Развитие перегородок в этом случае идет от периферии к центру и четыре клетки образуются одновременно. Таким образом, каждая микроспора в тетраде одета собственной оболочкой, а вся тетрада окружена каллозной оболочкой материнской клетки (рис. 5). Микроспоры в тетраде расположены различно, что обусловлено направлением веретена деления (ахроматинового веретена) и определяет тип тетрад. Наиболее часто при микроспорогенезе формируются тетраэдрические и изобилатеральные тетрады. Очень редко образуются Т-образные и линейные тетрады.

У большинства растений тетрады существуют не долго. Вскоре после образования тетрады оболочка микроспороцита (материнской клетки микроспор), окружавшая тетраду, разбухает, ослизняется и разрушается, а тетрада распадается на отдельные микроспоры. Каждая микроспора является гаплоидной клеткой с типичным для клетки строением. Микроспора имеет округлую форму, одета первичной клеточной оболочкой, содержит густую невакуолизированную цитоплазму, ядро, расположенное в центре, и все органоиды (рис. 6). С обособлением микроспор процесс микроспорогенеза заканчивается и здесь же в микроспорангии начинается новый процесс – процесс «прорастания микроспор» и образования мужского гаметофита – пыльцевых зерен (пыльцы).

Каждая микроспора потенциально способна развиваться в мужской гаметофит только в том случае, если она образовалась в результате нормально осуществившегося процесса редукционного деления. Однако иногда в мейозе наблюдаются различного рода нарушения. Наиболее часто нарушения связаны с неправильным расхождением хромосом в метафазе и анафазе мейоза-1 и мейоза-2 (рис. 7). Нарушения в мейозе приводят к образованию микроспор с более или менее выраженными дефектами. Такие микроспоры или вообще не способны к дальнейшему развитию, или из них формируется деформированная и стерильная пыльца.