Концепции голобиоза и генобиоза

Трудность решения этого вопроса объясняется хорошо известным фактом: для саморепродукции нуклеиновых кислот – основы генетического кода – необходимы ферментные белки, а для синтеза белков – нуклеиновые кислоты.

Конечно, проще всего было бы предположить, что оба эти свойства появились одновременно, объединились в единую систему в пределах протобионта, после чего началась их коэволюция – одновременная и взаимосвязанная эволюция. К сожалению, этот компромиссный вариант не получил признания ученых. Дело в том, что белковые и нуклеиновые макромолекулы структурно и функционально глубоко различны. В силу этого они не могла появиться одновременно, в результате одного скачка в ходе химической эволюции. Таким образом, невозможно их сосуществование в протобиологической системе (протобионте).

В результате, на протяжении большей части XX в. ученые вели дискуссию о том, что было первичным – белки или нуклеиновые кислоты, а также о том, как и на каком этапе произошло их объединение в систему, способную к передаче генетической информации и регуляции биосинтеза белков, то есть являющуюся живым организмом.

В зависимости от ответа на вопрос о первичности белков или нуклеиновых кислот, все существующие гипотезы и концепции можно разделить на две большие группы – голобиоза и генобиоза.

Рассмотренная нами концепция Опарина относится к группе голобиоза - методологического подхода, утверждающего первичность структур клеточного типа, способных к элементарному обмену веществ при участии ферментных белков. Появление нуклеиновых кислот в этой концепции считается завершением эволюции, итогом конкуренции протобионтов. Эту точку зрения можно назвать субстратной.

Сторонники генобиоза исходят из убеждения в первичности молекулярной системы со свойствами первичного генетического кода. Эту группу гипотез и концепций можно назвать информационной. Примером этой точки зрения может служить концепция Дж. Холдейна. Согласно ей, первичной была не структура, способная к обмену веществ с окружающей средой, а макромо-лекулярная система, подобная гену и способная к саморепродукции, и поэтому названная им «голым геном».

Вплоть до 1980-х годов имело место четко выраженное противостояние гипотез голобиоза и генобиоза. Оно обрело форму дискуссии при обсуждении вопроса, что старше – голый ген (способность к генетической репродукции) или белковый протобионт (способность к метаболизму). В иной трактовке эта дискуссия стала представлять собой противостояние двух концепций – информационной (генетической) и субстратной (об-менно-метаболической).

В рамках этой дискуссии большую популярность приобрела гипотеза английского биохимика П. Деккера, принадлежавшая к направлению голобиоза. Он предположил, что структурной основой предка – биоида – были жизнеподобные неравновесные диссипативные системы. С точки зрения Деккера, они представляли собой открытые микросистемы с мощным ферментативным аппаратом. Биоид подвергался мутациям, накапливал при этом информацию, после чего эволюционировал.

Тем не менее, к началу 1980-х годов чаша весов стала склоняться в пользу концепции генобиоза. Во многом это произошло благодаря новому истолкованию открытого еще Л. Пастером свойства молекулярной хиральности живых организмов. Постепенно ученым стало ясно, что стереохимический код передается одновременно с генетическим кодом. То есть сегодня считается, что если молекулярная хиральность – изначальный и фундаментальный признак живой материи, то способность возрождать хирально чистые молекулярные блоки зародилась столь же рано, как и способность к генетической саморепродукции. Функцией стереохимического кода стало кодирование построения хирально чистых мономеров, без которых невозможно комплиментарное взаимодействие молекул субстрата и ферментов при биохимических реакциях. Это кодирование производится с помощью молекул ДНК или РНК.

Но оставался нерешенным вопрос о том, какая из этих информационных молекул появилась первой и сыграла роль матрицы для первичной комплиментарной полимеризации? Кроме того, по-прежнему стоял вопрос, как могла функционировать протобиотическая система в отсутствие ферментных белков, если мы допускаем, что они появились позже?

Ответ на эти вопросы был получен к концу 1980-х годов. Он гласил, что первичной была молекула РНК, а не ДНК. Признание этого факта было связано с наличием у РНК уникальных свойств. Оказалось, что она наделена такой же генетической памятью, как и молекула ДНК. Далее была установлена настоящая вездесущность РНК – стало ясно, что нет организмов, в которых отсутствовала бы РНК, хотя есть множество вирусов, генбм которых не содержит ДНК. Также, вопреки устоявшейся догме, утверждавшей, что перенос генетической информации идет в направлении от ДНК к РНК и белку, оказался возможным перенос этой информации от РНК к ДНК при участии фермента, открытого в начале 1970-х годов.

В начале 1980-х годов была установлена способность РНК к саморепродукции в отсутствии белковых ферментов, то есть была открыта ее автокаталитическая функция. Это объясняло все нерешаемые ранее вопросы. Таким образом, сегодня считается, что протобионт представлял собой молекулу РНК. Древняя РНК была транспортной и совмещала в себе черты как фенотипа, так и генотипа. Иными словами, она могла подвергаться как генетическим преобразованиям, так и естественному отбору. Сегодня уже очевидно, что процесс эволюции шел от РНК к белку, а затем к образованию молекулы ДНК, у которой С-Н связи более прочны, чем С-ОН связи РНК.

Очевидно, что возникновение хиральности, а также первичных молекул РНК не могло произойти в ходе плавного эволюционного развития. Судя по всему, имел место скачок со всеми характерными чертами самоорганизации вещества, об особенностях которой уже говорилось выше.

В 1990-е годы появился еще ряд версий, в соответствии с которыми жизнь могла появиться в геотермальных источниках на морском дне, в тонких пленках органического вещества, адсорбированного на поверхности кристаллов пирита или апатитов. Их появление вызвано некоторыми недостатками концепции генобиоза, но они еще не получили достаточного обоснования и развития.