Пороги и острота зрения

Биофизика зрения

Биофизика анализаторов (зрения, слуха, обоняния и др.)

Любая биологическая система обменивается с окружающей средой не только энергией, веществом, но и информацией. Восприятие информации в организме производится особыми структурами – анализаторами.

Анализатор (по И.П.Павлову) состоит из трех звеньев:

1.Рецептора – специализированной структуры для определенного вида взаимодействия

2. Нервного проводника (пути), несущего информацию от рецептора

3. Представителя в центральной нервной системе, анализирующего полученную информацию

Порог органов чувств.

Различают:

1. Абсолютный порог – минимальная величина раздражения, достаточная для ответной реакции анализатора - j.

2. Возбудимость – величина обратная абсолютному порогу – E=1/j.

3. Адекватность – способность с наибольшей возбудимостью отвечать на определенные стимулы. Это более широкое представление, чем возбудимость, так как зависит не только от порога, но и от большого числа других факторов стимула (t – длительность, q – производная по времени, l – крутизна нарастания и т.д.).

4. Закон специфических энергий Белла-Мюллера. Одно и то же раздражение, действуя на различные органы чувств, вызывают ощущения различного качества, но различные раздражения, действуя на один и тот же орган чувств, вызывают ощущения одного и того же качества. Любой раздражитель может вызвать ответ анализатора, но все упирается в уровень адекватности воздействующего стимула. Энергетический уровень чувствительности рецептора к адекватному стимулу составляет порядка 10^-10 эрг/см².

5. Закон Бугера-Вебера-Фехнера:

- величина ощущения пропорциональна логарифму величины раздражения

Применимость закона Бугера-Вебера-Фехнера:

1. Описывает деятельность одиночной сенсорной единицы – группы рецепторов с общим афферентным нервным волокном.

2. Линейность между токами действия и логарифмом интенсивности соблюдается в определенном диапазоне частот.

Так как анализатор воспринимает только величину R превышения над абсолютным порогом r.

где

Анатомия глаза

Глазное яблоко человека (рис.1) представляет собой сферу диаметром около 2,4 см. Оно расположено в специальной глазной впадине черепа. Положение каждого глазного яблока контролируется шестью мышцами, которые вращают глазное яблоко совершенно свободно, так как глазная впадина хорошо смазывается. Мышцы иннервируются тремя парами нервов. Возможно, относительное напряжение мышц является информацией для определения положения рассматриваемого предмета.

Внешняя оболочка глазного яблока состоит из трех сферических слоев:

Склера (14)- внешняя фиброзная оболочка глаза (непрозрачна, белая, состоит из белка).

В передней части глаза склера переходит в роговицу (3), прозрачную структуру, через которую свет проникает в глаз. Диаметр роговой оболочки человеческого глаза около 12мм, а радиус кривизны— около 8 мм. Основное преломление световых лучей, проникающих в глаз, происходит в роговице.

Над склерой лежит другой тонкий слой, называемый сосудистой оболочкой(13). Он содержит кровеносные сосуды и пигментные вещества. Сосудистый слой не распространяется на роговицу.

Третий, и самый внутренний слой глазного яблока,— сетчатка (12). В сетчатке локализованы активные фоторецепторы, называемые палочками и колбочками. Удобно подразделить сетчатку на десять слоев. Свет должен пройти через восемь из них, прежде чем он достигнет палочек и колбочек, расположенных в девятом слое.

Небольшое углубление на поверхности сетчатки называют центральной ямкой (15). Активными элементами в ямке являются сильно уплотненные колбочки. Для получения максимальной остроты зрения глаз должен быть ориентирован так, чтобы изображение попадало на ямку.

Рисунок 1 - Строение глаза.

1 — зрительная ось, 2 — оптическая ось, 3- роговица, 4 — передняя камера. 5—цилиарная мышца, 6—радужка 7—задняя камере, 8—хрусталик: 9 — стекловидное тело, 10 — оптический диск 11 — зрительный нерв, 12 — сетчатка, 13 — сосудистая оболочка, 14 — склера, I5 — ямка.

Ближе к носовой стороне от ямки лежит оптический диск. Здесь зрительный нерв проходит через склеру, сосудистую оболочку и сетчатку; в центре зрительного нерва находятся вена и артерия. От диска нервные волокна и кровеносные сосуды разветвляются по всей поверхности сетчатки. При фокусировке предмета на диск изображения не получается, так как на нем нет ни колбочек, ни палочек. Называется он слепым пятном.

Отверстие в радужной оболочке — зрачок, действует как световая диафрагма. При ярком свете зрачок открыт минимально. Меньшее открытие зрачка снижает поток фотонов, входящих в глаз, и, следовательно, уменьшает «перегрузку» ретинальной системы. Кроме того, при снижении входного отверстия делает более обоснованными те приближения, на основе которых оптическая система глаза рассматривается как система линз, фокусирующих узкие, центральные пучки лучей.

В результате уменьшаются такие искажения изображений, как сферическая аберрация, кривизна поля и кома, которые связаны с использованием широких пучков света. Наконец, малое открытие радужки увеличивает глубину фокуса. Смысл такого удлинения можно понять из схемы, показанной на рис.2. Ночью, когда максимальная острота зрения и глубина фокуса менее важны по сравнению с максимальной чувствительностью глаза, зрачок полностью открывается.

Другой оптически важной структурой в глазе является кристаллическая линза (хрусталик). Несмотря на свое название, это истинно клеточная структура. Задняя поверхность линзы искривлена сильнее, чем передняя. Путем изменения кривизны передней поверхности этой линзы глаз аккомодируется на различные расстояния. Когда рассматриваемый объект отдаляется, линза должна быть ослаблена, чтобы сфокусировать изображение на сетчатку. Иными словами, для более удаленных объектов линза должна быть более плоской, тогда как для более близких объектов она должна быть более выпуклой.

Форма линзы изменяется с помощью охватывающих ее кольцевых мышц. Они называются цилиарными мышцами. Большинство физиологов полагает, что хрусталик постоянно удерживается цилиарными мышцами в напряженном состоянии. Это придает хрусталику более плоскую форму, удобную, для рассматривания удаленных объектов. При расслаблении цилиарных мышц линза (хрусталик) снова переходит в более выпуклое состояние.

Рис.2 - Влияние апертуры диафрагмы на глубину фокуса и величину светового потока.

Увеличение апертуры увеличивает размытость изображения точечного объекта и уменьшает величину световой энергии, достигающей сетчатки (см. рис. 2а)

Пространство между хрусталиком и сетчаткой заполнено желеобразным стекловидным веществом.

2. Геометрическая оптика глаза

Рисунок 3 - Оптические характеристики глаза. Все расстояния даны в миллиметрах.

Большая часть преломляющей силы глаза приходится на роговицу. Люди, лишенные хрусталика, еще могут видеть, но их зрение в значительной мере теряет свою остроту, так как изображение на сетчатке не фокусируется.

Оптическая сила глаза составляет около D_o= 44 диоптрий.

Если D>D_o, то изображение удаленного предмета будет фокусироваться перед сетчаткой. Такой глаз называется миопическим, или близоруким, так как на сетчатку будут фокусироваться только близкие предметы. Этот дефект зрения может быть скорректирован с помощью отрицательной (расходящейся) линзы, поставленной перед глазом. «Нормальное» зрение означает способность фокусировать на сетчатке изображения предметов, удаленных более чем на 26 см.

Если преломляющая способность глаза слишком мала, изображение будет фокусироваться за сетчаткой, и для коррекции нужна положительная линза. Такие глаза называются гиперопическими, или дальнозоркими

Другой распространенный дефект, который может быть исправлен очками, называется астигматизмом. Состоит он в наличии различных фокусных расстояний для линий разных направлений. Люди с так называемым нормальным зрением видят все линии веерной диаграммы одинаково черными, тогда как лица с астигматизмом будут видеть линии в одном меридианальном направлений более темными, чем линии, расположенные под прямыми углами. Астигматизм обусловлен тем фактом, что некоторые преломляющие среды глаза, особенно роговица, имеют не строго сферическую форму, а обладают различной кривизной в двух меридианальных плоскостях.

Резюмируя, следует заметить, что глаз лучше всего рассматривать с точки зрения геометрической оптики. Глаз — это система сферических поверхностей, разделенных средами с различными показателями преломления.

Пороги и острота зрения

Возможны три различных способа оценки чувствительности глаза. Первый — квантовый порог, т. е. минимальное число фотонов, необходимых для того, чтобы вызвать сенсорный ответ. Второй — относительная чувствительность глаза к свету различных длин волн. Третий — острота зрения, характеризующая четкость зрения и измеряемая минимальным угловым разрешением двух объектов, при которых они еще могут различаться глазом, а не сливаться в один объект.

Зрительное ощущение возникает, когда свет поглощается фоточувствительными колбочками и палочками. Порог зрения определяется минимальным количеством лучистой энергии, необходимым для создания светового ощущения. Поглощение света лучше всего описывается в терминах квантовой теории. При этом, естественно задать вопрос: каково количество фотонов должно быть поглощено зрительным рецептором (колбочкой или палочкой), чтобы человек смог увидеть вспышку света? Впервые эта проблема была детально исследована биофизиком Гехтом. Этот исследователь начал с использования тех длин световых воли, к которым глаз наиболее чувствителен. Чтобы достичь максимальной чувствительности к коротким вспышкам, глаза адаптировались к темноте. При этом измерялось пороговое число фотонов, попадавших на роговицу и вызывавших ощущение вспышки света. Из этого числа вычиталась доля фотонов, которая поглощалась глазом. Получавшееся после этого число фотонов, воспринимаемое глазом, определяло пороговую чувствительность глаза.

Оценки, полученные на основе этого метода, указывают, что еле заметная вспышка, света наблюдается, если на роговицу глаза попадает около 150 фотонов и около 30 из них достигает сетчатки. Неоднократно повторенные измерения этого числа в 20- и 30-х годах привели к выводу, что его следует уменьшить до 1 или 2 фотонов (вместо 30).

В опытах на человеке невозможно определить, является ли измеряемая реакция следствием возбуждения одного рецептора. Ответ на этот вопрос можно получить в экспериментах с использованием глаз беспозвоночных таких, как королевский краб (limulus). Глаза этого краба имеют только палочковидные рецепторы, называемые омматидиями. Один рецептор связан с одним нервным волокном. Так становится возможным выделить электрический ответ только одного рецептора. Эти эксперименты также указывают на то, что для появления электрического сигнала в нервном волокне нужен либо один фотон, либо два фотона. Большинство исследователей теперь приняло первую цифру, т. е. считает, что один поглощаемый рецептором фотон вызывает ответную реакцию. (Заметим, что это очень отличается от утверждения, что фотон, достигающий рецептора, дает одну ответную реакцию.)

Этот квантовый порог кажется удивительно маленьким, так как фотону видимого света соответствует очень небольшая энергия.

Фотохимия активных фоторецепторов сетчатки: палочек и колбочек.

Зрительный пигмент палочекродопсин состоит из двух частей: белковой – опсина и небелковой – ретиналя (ретинальдегида витамина А). Ретиналь с опсином соединен нековалентными связями. При освещении цис-изомер ретиналя переходит в трансформу. Изменение конформации приводит к распаду комплекса ротопсина на транс-ретиналь и опсин.

Поистине удивительно, что столь слабые энергетические воздействия могут так изменить электрическое состояние фоторецептора, что это вызовет нервный импульс, который приведет к восприятию фотона света.

Высокая чувствительность глаза определяется числом поглощаемых фотонов. Это поглощение в свою очередь является результатом действия определенных фоточувствительных пигментов, обнаруженных в палочках и колбочках сетчатки. Относительная доля потока фотонов, достигающих палочки и колбочки и поглощенных там, заметно изменяется с длиной волны.

В любом случае порог восприятия можно интерпретировать как интенсивность, при которой ответ появляется в 50% случаев. Для вспышек короче 10 мсек наблюдаемый порог определяется произведением интенсивности на экспозицию. Для длительных экспозиций (скажем, больше 50 мсек) существенна только интенсивность. Точные размеры используемых для наблюдения световых пятен очень существенны, если их угловой размер становится меньше двух угловых минут. В случае очень маленьких световых пятен их точная локализация весьма заметно влияет на форму кривой относительной чувствительности. Для пятен больших размера получаются пороговые кривые, не зависящие от какого-то определенного места на сетчатке, облучаемого светом.

Максимальное наблюдавшееся разрешение соответствует расстоянию 5 мк между центрами изображений в сетчатке. Другими словами, от дискретной структуры рецепторов сетчатки может зависеть нижний предел разрешения для лиц с наиболее острым зрением.

В фотоаппарате разрешение в белом свете часто ограничивается хроматической аберрацией, т. е. фокусировкой различных длин волн в разных плоскостях. При использовании системы положительных и отрицательных линз, сделанных из различных сортов стекла, разрешение в известной мере может быть улучшено. Показатель преломления каждого сорта стекла может по-разному зависеть от длины волны. Поэтому правильным подбором комбинации линз, можно почти полностью исключить зависимость фокусного расстояния объектива от длины волны на всем видимом участке длин волн.

Хроматическая аберрация глаза ограничена видимым спектром длин волн. Оголенная сетчатка, с которой удалено стекловидное тело, будет отвечать на более далекие ультрафиолетовые волны. Однако, в неповрежденном глазу роговица поглощает большую часть энергии длин волн короче 3000 А. Поэтому излучение на этих, длинах волн не воспринимается зрительно, хотя и может вызвать повреждение роговицы.

На длине волны 3800 А хрусталик имеет очень резкий пик поглощения. Лишенные хрусталика глаза не могут аккомодироваться к объектам, находящимся на различных расстояниях. Острота зрения снижается, человек может видеть объекты, используя только ультрафиолетовое излучение, которое воспринимается как фиолетовый цвет. При наличии хрусталика никакой заметной энергии в сетчатке на длинах волн короче 3800 А не обнаруживается.

В области длинных волн молекулы воды в роговице и стекловидном теле поглощают в конечном счете большую часть энергии с длиной волны свыше 12000 А. Однако пигменты глаза становятся очень невосприимчивы к свету выше 7000 А и почти невозбудимы выше 8000 А.

<== предыдущая лекция	\|	следующая лекция ==>
Тепловой баланс ректификационной колонны.	\|	РАЗДЕЛЕНИЕ НЕОДНОРОДНЫХ СИСТЕМ

Дата добавления: 2018-05-10; просмотров: 1124;