Теория Ходжкина-Хаксли

Согласно теории Ходжкина-Хаксли, возбуждение элемента мембраны связано с изменениями проводимости мембраны для ионов Na⁺ и K⁺. Проводимости мембраны сложным образом зависят от мембранного потенциала и времени

На эквивалентной электрической схеме элемента мембраны равновесные потенциалы Нернста моделируются источниками напряжений с электродвижущими силами j_Na, j_K, j_утечки, а проводимости элемента мембраны для различных ионов - резисторами.

Ходжкин и Хаксли предложили математичес­кую модель, которая описывала изменения проводимостей, а следовательно, и токов ионов Na⁺ , K⁺ через мембрану в про­цессе возбуждения.

Основными постулатами этой модели являются:

1) в мембране существуют отдельные каналы для переноса ионов Na⁺ , K⁺

2) во внутренней структуре мембраны существуют некоторые заря­женные частицы, управляющие проводимостью каналов. В зависи­мости от величины напряженности приложенного электрического поля эти гипотетические частицы могут передвигаться в мембране, и тем самым увеличивать или уменьшать потоки ионов Na⁺ и К⁺ через каналы (сушествование «воротных токов» было доказано позже)

Предполагается, что ионы калия могут проходить через ка­нал, если к его участку под действием электрического поля по­дойдут одновременно четыре однозарядные частицы. Обозна­чим n - вероятность подхода одной такой частицы. Тогда проводимость ионов калия:

g_K=gк-n⁴, (1)

где gк - максимальная проводимость канала для ионов К⁺. Чет­вертая степень при n определялась эмпирически. Величина n⁴ объяснялась как вероятность нахождения одновременно четы­рех активирующих частиц в некотором определенном участке мембраны.

Изменение проводимости для ионов Na⁺ описывалось более сложным выражением. Для натриевого канала предполагалось, что он открывается, если одновременно в данный участок по­падают три активирующие частицы и удаляется одна блокиру­ющая. Тогда, обозначив m - вероятность прихода активирующей частицы, h- вероятность удаления блокирующей, Получаем:

g_Na=gNa-m³h, (2)

где gNa ~ максимальная проводимость канала для ионов Na

Степе­ни при m и h также подбирались эмпирически, чтобы наилуч­шим образом описать кинетику токов. Численные значения n, m и h имеют смысл вероятности нахождения соответствую­щей частицы в данном месте канала, а величины их могут меняться от 0 (отсутствие частицы) до 1 (нахождение ее в за­данном месте).

Кинетика перераспределения частиц через мембрану при дей­ствии электрического поля описывается системой однотипных уравнений (Рубин А.Б. 2том с.176).

Так, для калиевого канала уравнение кинетики записывает­ся в виде:

(3)

где и - константы скорости перескока частицы, активиру­ющей калиевый канал, к нему и от него соответственно. Константы скорости являются функциями мембран­ного потенциала

Уравнение для мембранного тока можно представить в виде (Антонов В.Ф Физика и биофизика с.250):

(4)

Для расчета формы потенциала действия решаются уравнения 4 и три уравнения типа 3 для параметров n,m,h. Решение соответствует эксперименту в пределах 10%.