Развитие потенциала действия.

1. По мере приближения мембранного потенциала действия к пороговому значению открываются натриевые каналы – возникает входящий ток, переносимый ионами Na⁺. В допороговой области приток ионов натрия компенсируется оттоком ионов калия через калиевые каналы.

2.При превышении порога данная компенсация уже невозможна. Это связано с различной зависимостью проницаемости натриевого и калиевого каналов от напряжения. Na- проводимость быстро лавинообразно возрастает (открываются новые Na- каналы) и столь же быстро уменьшается по экспоненте К – проводимость по S-образной кривой и за 5-6 мс выходит на постоянный уровень. Восстановление Na- проводимости до исходного значения происходит в 10 раз быстрее чем К-проводимости.

3. В результате сильного потока ионов натрия происходит деполяризация мембраны. При приближении потенциала действия к пику, э.д.с. = (V_m – ε_Na), действующая на ионы натрия уменьшается, скорость изменения потенциала тоже уменьшается – достигается пик.

4. Начинается инактивация – закрытие Na каналов, что приводит к реполяризации мембраны, которая усиливается за счет задержки открывания потенциал управляемых калиевых каналов.

5. Начинается открывание К⁺ каналов и так как на ионы калия действует ЭДС =(V_m – ε_к), из клетки быстро выходит небольшое количество ионов калия и мембрана реполяризуется до состояния покоя.

Инактивация Na+ каналов и высокая К⁺ проводимость сохраняется после завершения потенциала действия (ПД) в течении нескольких мс. Во время абсолютного рефрактерного периода открытых натриевых каналов недостаточно для компенсации выхода ионов калия. Во время относительного рефрактерного периода сигнал большой амплитуды может активировать большое число натриевых каналов и вызвать потенциал действия.

Указанными механизмами можно объяснить явление аккомодации. Разные мембраны имеют разную степень аккомодации, это связано с соотношением натриевых и калиевых каналов.

Важно подчеркнуть, что количество ионов, проходящих через мембрану при одном потенциале действия (ПД) относительно мало и практически не вызывает измения внутриклеточной концентрации ионов (исключение – мельчайшие нервные клетки. Для возникновения ПД величиной 100 мВ необходимо переместить 160 ионов натрия через 1мкм² (на самом деле – 500, т.к. вход натрия частично компенсируется выходом калия. При этом концентрация ионов внутри гигантского аксона кальмара меняется на 0.001%. Поэтому если натриевый насос этого аксона вывести из строя метаболическим ядом он еще способен сгенерировать несколько тысяч импульсов. Для тонких аксонов с диаметром 1мкм при каждом ПД концентрация изменяется на 1% - поэтому важно поддерживать ее за счет активного транспорта.

К другим электровозбуждаемым каналам относятся Са⁺⁺ каналы. Они обеспечивают ПД в гладкомышечных клетках, в телах, дендритах и синаптических окончаниях многих нервных клеток.