МОНОНУКЛЕАРНЫЕ МОНОЦИТЫ

Наиболее важная группа способных к фагоцитозу и долгоживущих клеток — популяции мононуклеарных фагоцитов. Эти клетки, происходящие из стволовых клеток костного мозга, несут функцию захвата частиц, в том числе инфекционных агентов с их поглощением и разрушением. Макрофаги фаготицируют преимущественно микроорганизмы с внутриклеточным типом паразитирования — вирусы, грибы, простейшие. Для выполнения этой функции фагоциты стратегически располагаются в тех тканях организма, где возможно попадание таких частиц. Моноцитарно-макрофагальные клетки, в отличие от нейтрофилов, медленнее и значительно дольше обладают фагоцитарной реакцией, способны осуществлять фагоцитоз неоднократно, продуцируют богатый спектр растворимых продуктов, регулирующих воспалительные, метаболические и иммунные реакции. В настоящее время принято считать моноцитарно-макрофагальные клетки основными клетками хронического воспаления. Мононуклеарные фагоциты, циркулирующие с кровью, называются моноцитами. Из крови они мигрируют в ткани, где превращаются в тканевые макрофаги, способные весьма эффективно презентировать антигены Т-лимфоцитам. Однако наиболее важными для презентации антигена покоящимся Т-клеткам являются дендритные клетки.

Макрофаги играют важную роль как в естественном, так и в приобретенном иммунитете организма. Участие макрофагов в естественном иммунитете проявляется в их способности к фагоцитозу и в синтезе ряда активных веществ — пищеварительных ферментов, компонентов системы комплемента, фагоцитина, лизоцима, интерферона, пирогена и др., являющихся основными факторами естественного иммунитета. Их роль в приобретенном иммунитете заключается в пассивной передаче антигена иммунокомпетентным клеткам (Т- и В-лимфоцитам), в индукции специфического ответа на антигены. Макрофаги также участвуют в обеспечении иммунного гомеостаза путем контроля над размножением клеток, характеризующихся рядом отклонений от нормы (опухолевые клетки).

НЕЙТРОФИЛЫ

Вторая значительная группа фагоцитирующих клеток — это полиморфноядерные нейтрофильные гранулоциты, часто называемые просто нейтрофилами. Нейтрофилы составляют большинство среди лейкоцитов крови и происходят от тех же ранних клеток-предшествеников, что моноциты и макрофаги. Подобно моноцитам нейтрофилы мигрируют в ткани, отвечая на определенные стимулы, но в отличие от моноцитов относятся к короткоживущим клеткам, которые, поглотив чужеродный материал, разрушают его и затем погибают.

Основная функция нейтрофилов — фагоцитоз микроорганизмов, поэтому их называют микрофагами. Нейтрофилы поглощают и переваривают в основном бактерии с внеклеточным типом размножения. В процессе фагоцитоза бактерий сначала (в течение 0,5–1 мин) с образующейся фагосомой (захваченная бактерия) сливаются специфические гранулы, ферменты которой убивают бактерию, при этом образуется комплекс, состоящий из фагосомы и специфической гранулы. Позднее с этим комплексом сливается лизосома, гидролитические ферменты которой переваривают микроорганизмы. В очаге воспаления убитые бактерии и погибшие нейтрофилы образуют гной. Принято считать нейтрофилы основными клетками острого воспаления.

ЭОЗИНОФИЛЫ

Эозинофилы или эозинофильные полиморфноядерные гранулоциты — специализированная популяция лейкоцитов, способных поражать крупные паразитические организмы, например шистосомы.

Все типы цитотоксических клеток поражают свои мишени, выделяя вблизи них содержимое внутриклеточных гранул и другие, не запасаемые в гранулах молекулы.

В ранней (индуктивной) фазе иммунной реакции, когда происходит «распознавание антигена», эозинофилы, как и тучные клетки, принимают участие в активизации макрофагов. В продуктивной фазе иммунитета (выработка антител) эозинофилы выполняют дезинтоксикационную функцию, участвуя в фагоцитозе и разрушении комплекса антиген — антитело (рисунок 6).

Плазмолемма имеет рецепторы: Fc-рецептор для иммуноглобулина IgE (участвует в аллергических реакциях), для IgG и IgM, а также С₃- и С₄-рецепторы. Эозинофилы — подвижные клетки, способные к фагоцитозу, однако их фагоцитарная активность ниже, чем у нейтрофилов. Эозинофилы обладают положительным хемотаксисом к гистамину, выделяемому тучными клетками (особенно при воспалении и аллергических реакциях), к лимфокинам, выделяемым Т-лимфоцитами, и иммунным комплексам, состоящим из антигенов и антител.