Вертикальный перенос генов

Предполагается, что в случае передачи адаптивного признака дикому виду, родственному ГМО, его возможности в проявлении адаптивных свойств теоретически будут гораздо выше, чем у культурного (доместицированного) организма. Например, приобретение сорными растениями толерантности к гербициду может сделать их намного более опасными сорняками агросреды, чем культурные растения предшествующей культуры, так как они изначально имеют более высокий адаптивный потенциал по сравнению с культурными растениями и кроме этого получат еще устойчивость к гербициду. По мнению тех, кто критически относится к выращиванию сортов трансгенных растений, это способно привести к появлению суперсорняков, которые практически невозможно будет контролировать, или контроль которых с помощью тех же гербицидов станет весьма дорогостоящим и неблагодарным занятием. При худшем сценарии развития событий сорные растения, приобретя дополнительные инвазивные возможности и конкурентные преимущества, могут проникнуть на территории природных экосистем и нанести им определенный ущерб. Возможные пути миграции трансгенов от ГМО к нетрансгенным культурам и родственным видам растений представлены на рис.3.2.

На самом деле последствия миграции генов еще недостаточно полно изучены и не всегда ясны. Ясно лишь, что, как и в случае появления любого другого риска, последствия миграции генов будут определяться особенностями модифицируемого организма и характером модификации. Кроме того, в данном случае важно учитывать особенности организмов, которым вероятна передача этой модификации (реципиентных). Во-первых, следует рассматривать возможность передачи генетической информации от трансгенной культуры этому организму. Во-вторых, учитывать особенности экологического поведения гибридов и последующих гибридных поколений от скрещивания трансгенных и нетрансгенных организмов. При изучении экологического поведения потомства от гибридизации ГМО с дикими родственными видами большую помощь могут оказать уже имеющиеся сведения о природной интрогрессии с участием изучаемых видов или интрогрессии, полученной в результате традиционной селекции растений.

Когда речь идет об экологических рисках, связанных с высвобождением ГМО, под миграцией (потоком) гена (gene flow), как правило, понимают рассеивание генетического материала какого-либо организма, в частности ГМО, в виде пыльцы (или сперматозоидов животных) и семян. Такое рассеивание является проявлением инвазивности. На самом деле перенос пыльцы или рассеивание семян необходимые, но недостаточные условия для устойчивого проникновения трансгена в природные популяции и его закрепления там. Безусловно, особенности распространения пыльцы (преимущественное самоопыление или необходимость перекрестного опыления для завязывания семян, способ переноса пыльцы – ветром или животными, дальность, на какую может распространяться пыльца) и семян (как далеко и какими способами) определяют инвазивные возможности ГМО. Они могут влиять на вероятность проникновения трансгена в дикие популяции, расширяя территорию попадания чужеродного генетического материала. Но даже распространение большого количества пыльцы и семян еще не означает стабильной передачи родственным видам трансгена.

Семена как источник рассеивания трансгена. Для некоторых видов растений большое значение при проникновении на новые территории играют семена. Как правило, это многолетние растения, способные размножаться вегетативно, например, садовая земляника (Fragaria ananassa) или некоторые виды тополя и многолетних трав. Они способны формировать на природных территориях самостоятельные популяции. Глубоко проникая в естественные экосистемы, такие популяции имеют больше возможностей для встречи с дикими родственными видами и обмена с ними генетическим материалом. Распространению и стабильному существованию новых популяций способствуют относительно низкий уровень доместикации таких растений (особенно многолетних трав и деревьев), а также наличие у них специальных приспособлений для распространения семян (у земляники это вкусные ягоды, привлекающие животных, которые и являются переносчиками семян на значительные расстояния; у тополя и многих трав – образование пуха на семенных коробочках, что способствует дальнему переносу ветром).

Чтобы предотвратить распространение трансгенов через семена предлагаются различные системы контроля над жизнеспособностью гибридных эмбриоидов и семян. Разработаны методы химической репрессии генов, отвечающих за созревание семян и несколько так называемых GURT (Gene Use-Restriction Тechnology) систем, включающих комбинирование трансгена с генами, контролирующими созревание семян. GURT-системы обеспечивают блокировку генов, важных для развития гибридных зародышей, и обеспечивают нормальное развитие семян только при наличии у одного из партнеров по скрещиванию специальной системы генов-репрессоров этой блокировки.

Большинство существующих на сегодняшний день трансгенных растений являются однолетними сельскохозяйственными культурами. Поэтому основную роль в распространении трансгенов от сельскохозяйственных растений играют не семена, ради которых эти культуры, как правило, и выращиваются, а пыльца. Даже при некоторой потере семян или их попадании за пределы аграрной зоны, вероятность утечки трансгенов в природные экосистемы таким путем маловероятна из-за высокой степени доместикации сельскохозяйственных растений. До некоторой степени исключение могут составлять только культуры с характеристиками сорняков. Но и их адаптивные возможности в природной среде весьма ограничены.

Пыльца как источник рассеивания трансгенов.Распространение трансгенов с пыльцой будет зависеть от множества факторов. Прежде всего, как уже отмечалось выше, роль играет способ опыления растений (преимущественное самоопыление, или преобладающее перекрестное опыление), дальность распространения пыльцы и способы ее переноса – ветром или насекомыми (животными). Очевидно, что при преимущественном самоопылении растений вероятность попадания пыльцы за пределы их выращивания очень низка. И даже при наличии частичного перекрестного опыления, характерного для большого числа самоопыляющихся культур (рапс, сорго, ячмень, пшеница, овес, подсолнечник, хлопчатник и др.), она будет гораздо ниже, чем у перекрестников. Как правило, распространение пыльцы сельскохозяйственных культур ограничивается рамками поля, на котором они выращиваются, хотя часть пыльцы может выйти за эти рамки и за пределы площади, обычно покрываемой пыльцой данного вида (соответствующие цифры можно найти в справочниках). При оценке вероятности распространения пыльцы необходимо учитывать наличие насекомых-опылителей, преобладающие направление и силу ветра и другие факторы, способные повлиять на дальность ее полета. Большую площадь распространения, иногда весьма значительную, имеет пыльца древесных культур и многих луговых трав.

Чтобы предотвратить переопыление трансгенными сортами нетрансгенных, что считается нежелательным при использовании приемов органического земледелия, и, безусловно, нежелательно при поддержании сортовой чистоты семян, предлагается использование защитных (изоляционных) полос из нетрансгенных растений той же культуры, вокруг полей с трансгенными растениями. Посадки трансгенных растений одного сорта лучше всего проводить крупными блоками, избегая пестроты посевов небольшими участками трансгенных и нетрансгенных культур одного вида.

В качестве эффективного метода предотвращения переноса трансгенов с пыльцой рассматривается придание трансгенным растениям, предназначенным для коммерческого использования, признака мужской стерильности (МС). МС-растения не способны формировать пыльцу вообще, или формируют пыльцу, не способную к результативному опылению. Однако использование этого метода не всегда возможно, или возможно только с привлечением специальных приемов восстановления фертильности, так как фертильность пыльцы для большинства сельскохозяйственных культур является гарантом их урожайности. В настоящее время создано несколько генетических систем стерильности/восстановления фертильности. Например, система barnase-гена стерильности и barstar-гена-ингибитора barnase-гена у рапса используется уже в коммерческих посевах. Использование агробактерильного rolC-гена стерильности у одного партнера по скрещиванию и ингибирующей действие rolC- гена антисмысловой последовательности к нему у другого партнера пока ограничено опытными полями. Предлагаются и некоторые агротехнические методы обеспечения урожая мужски стерильных форм, например, путем посадки трансгенных МС-форм совместно с нетрансгенными фертильными опылителями.

В качестве еще одного метода, который может стать барьером распространения трансгенов с пыльцой, рассматривают трансгенез органелл, в частности хлоропластов, имеющих у высших покрытосемянных растений, как правило, материнское наследование и не присутствующих в пыльце. Однако существует немало свидетельств двуродительского и даже отцовского, например, у люцерны (Medicago sativa) и представителей рода Actinidia, наследования пластид. Кроме того, к настоящему времени удалось осуществить перенос интересных с точки зрения практического использования трансгенов (гены Bt-протеинов Cry1A и Cry2A и ген устойчивости к гербициду глифосату EPSPS) только в хлоропласты табака.

Гибридизация как источник рассеивания трансгенов. Перенос трансгенов с пыльцой может быть причиной серьезных проблем при гибридизации сортов внутри вида в пределах агрозоны, или к свободно живущим вне агрозоны представителям культуры, как это было показано на примере формирования комбинированной устойчивости к нескольким гербицидам у гибридов рапса. Однако существует вероятность переноса трансгенного признака с пыльцой к представителям других родственных видов (принадлежащих к тому же роду или семейству). В природе существует множество барьеров (географических, поведенческих, физиологических и, наконец, генетических) препятствующих свободной гибридизации между видами и позволяющих им сохранять свою индивидуальность. Если бы этих барьеров не существовало, то не было бы и самой категории вида. Хотя в некоторых случаях эти барьеры преодолеваются и такие события, достаточно редкие, могут привести к появлению новых видов. Применение молекулярно-генетических методов при изучении происхождения видов показало, что случаи преодоления межвидовых барьеров происходят чаще, чем это представлялось раньше, однако все равно остаются из разряда редких событий, и в большей степени связаны с эффективной гибридизацией между подвидами, чем с гибридизацией между видами.

Чтобы гибридизация между трансгенными растениями и растениями родственного вида произошла, необходимо выполнение одновременно ряда условий. Во-первых, должны совпадать или перекрываться сроки цветения трансгенных растений и растений родственного вида. Во-вторых, расстояние между ними должно позволять пыльце первого, не потеряв опыляющей способности, достигнуть цветка второго. Далее должны быть преодолены генетические презиготные и постзиготные барьеры скрещиваемости. Презиготная совместимость обеспечивает прорастание пыльцы в пестике и оплодотворение яйцеклетки. Постзиготная – развитие зародыша и созревание семени, способного прорасти и развиться в жизнеспособное растение. У растений существует ряд механизмов, поддерживающих презиготные и постзиготные барьеры гетероспецифических скрещиваний и обеспечивающие сохранение видового гомеостаза.

Даже если гибридизация между видами произошла и сформировалось гибридное растение, генетические межвидовые барьеры продолжают действовать. За редким исключением, межвидовые гибриды представляют собой слабые растения с низкими адаптивными возможностями, как правило, стерильные или с пониженной фертильностью. Такие отдельные индивидуумы не способны обеспечить стабильное включение гена (трансгена) в популяцию дикого вида и его функционирование там.

Стабильное включение гена в новый генетический пул, обеспечивающее его длительное существование в этом пуле, называют интрогрессией гена. Случаев доказанной интрогрессии в природе гораздо меньше доказанных случаев спонтанной межвидовой гибридизации. На настоящий момент имеется около 70 достаточно документированных случаев интрогрессии, которые имеют отношение к различным таксономическим группам растений с различными типами роста, распространения пыльцы и системами скрещивания. Как и в случае гибридизации, интрогрессия более характерна для взаимоотношений подвидов, чем видов.

Процесс интрогрессии достаточно сложен и включает ряд циклов формирования гибридного потомства и/или беккроссирования гибридов пыльцой одного из родителей (F₁, F₂, BC₁, BC₂ и так далее). Все эти поколения могут присутствовать в популяции и обмениваться генами одновременно. Это динамический процесс, который может потребовать многих лет и поколений, пока трансген стабильно не закрепится в генетическом окружении дикого вида. Вероятность интрогрессии повышается, если будет наблюдаться постоянное поступление трансгена в дикую популяцию (например, от многолетней трансгенной культуры) и размеры популяции реципиента невелики. При отсутствии стабильного поступления трансгена в течение нескольких поколений, его включение в дикую популяцию маловероятно. Таким образом, севооборот и сортосмена однолетних трансгенных культур будут препятствовать интрогрессии. Тогда как сохранение семян в «банке семян» трансгенных растений будет ей способствовать.

Вероятность устойчивой интрогрессии трансгена в популяции родственного вида значительно увеличится, если он будет доминантным и не ассоциированным с вредными для вида аллелями или признаками, а, напротив, будет давать селективные преимущества. Способствует интрогрессии локализация трансгена в общем для трансгенного организма и организма-реципиента геноме, гомологичной для этих организмов хромосоме, или хромосоме, не претерпевшей перестроек по сравнению с гомологичной хромосомой дикого вида.

По степени вероятности интрогрессии генов к диким родственным видам сельскохозяйственные культуры принято разделять на три категории – культуры высокого риска, среднего риска и низкого риска интрогрессии (иногда добавляют группу растений крайне низкого риска интрогрессии). По оценкам разных авторов одно и то же культурное растение может попасть в разные категории. Это объясняется как разными подходами к оценке риска неблагоприятных последствий интрогрессии (например, к оценке степени агрессивности как сорняка), так и географическим распространением культурного растения и его диких родичей. Так, американские авторы причисляют пшеницу (Triticum aestivum L.) к культурам среднего риска, тогда как европейские эксперты рассматривают ее как культуру низкого риска интрогрессии (табл. 3.2).

Объясняется это тем, что в Америке растет сорное растение рода Aegilops, родственное пшеницам (Aegilops cylindrica Ces.), которое не растет в Европе. Эти аллополиплоидные виды (гексаплоидная пшеница с геномами A, B, D и тетраплоидный Aegilops cylindrica с геномами C и D) имеют один общий геном D, вследствие чего они способны скрещиваться с формированием жизнеспособных гибридов, которые в свою очередь формируют жизнеспособные яйцеклетки и достаточно легко скрещиваются с Aegilops cylindrica. Причем фертильность беккроссных поколений возрастает. Доля беккроссных семян пшенично-эгилопсного гибрида составляет не более 1% в популяциях Aegilops cylindrica,тем не менее, интрогрессия генов от коммерческих сортов пшеницы к дикому сорному виду была доказана, а пшеница в США переведена из разряда растений низкого риска в разряд среднего риска.

Принадлежность к той или иной группе риска может быть изменена также в связи с приобретаемым опытом и накоплением фактических научных сведений о сельскохозяйственных культурах, родственных им видах и их экологическом поведении. Например, развитие методов молекулярно-генетического анализа расширило возможности специалистов в выявлении интрогрессии, позволило подтвердить или опровергнуть первоначальные предположения о предполагавшейся миграции генов от одних видов к другим.

К группе высокого риска относят виды, которые могут не только выращиваться как сельскохозяйственные культуры, но одновременно встречаться как свободноживущие популяции, представляющие серьезную опасность в качестве сорных растений и легко скрещивающиеся с дикими родственными видами. По оценке L. Holm с соавторами (1977, цит. по [Snow, Palma, 1997]), 11 из 18 наиболее широко распространенных в мире сорных растений, одновременно выращиваются и как сельскохозяйственные культуры. N.C. Ellstrand с соавторами (1999) ссылаясь на имеющиеся литературные данные доказывают возможность гибридизации с дикими родственными видами 12 из 13 наиболее важных сельскохозяйственных культур в некоторых из ареалов их выращивания, хотя на настоящий момент интрогрессия генов от культурных к диким видам доказана далеко не для всех из этих культур.

Одной из культур высокой степени риска в Европе признается рапс масличный (Brassica napus L.) (в США его рассматривают как культуру средней степени риска). С одной стороны, он довольно часто покидает поля и может выживать в природной окружающей среде. Кроме того, обладает свойствами сорняка. С другой стороны, являясь подобно пшенице, аллополиплоидным видом (рис.3.3.), он способен эффективно скрещиваться с шестью видами из рода Brassica (B.rapa, B.oleraceae, B.nigra, B.kaber (Sinapis arvensis), B.juncea., B.adpressa), одним видом рода Raphanus (Raphanus raphanistrum) и одним видом рода Erucastrum (Erucastrum gallicum). Некоторые из известны как достаточно опасные сорняки. Гибриды в этих скрещиваниях, как правило, образуются, когда рапс является материнской формой, а количество гибридов, формирующихся в полевых условиях крайне мало (< 2-5 × 10^-5), поэтому утечка трансгенов посредством пыльцы от рапса к большинству из перечисленных видов маловероятна. Однако доказана интрогрессия генов (в том числе трансгенов устойчивости к гербициду и синтеза Bt-протеина) посредством пыльцы от Brassica napus к виду Brassica rapa L. Растения этого вида, выращиваемые в культуре как репа и турнепс, также известны как серьезные сорняки и довольно легко выживают в природе. В связи с высокой агрессивностью как сорняка и высокой вероятностью интрогрессии генов от рапса к сорному виду Brassica rapa в США были отозваны разрешения на коммерциализацию трансгенных сортов рапса с устойчивостью к насекомым, болезням и стрессам.

Наиболее опасной культурой в плане вероятности интрогрессии генов к диким сорным видам и серьезности последствий такой интрогрессии принято считать сорго (Sorghum bicolor). Сорго легко скрещивается с дикими и одичавшими представителями своего вида и тремя видами, распространенными как в Новом, так и в Старом свете (S. halepense, S. propinquum, S. almum). Гибриды, как и все названные виды сорго, обладают высоким инвазивным потенциалом и высокой степенью выживаемости, что делает их одними из наиболее опасных сорных растений, очень широко распространенными в мире.

К категории средней степени риска относят виды, которые имеют свободно живущих представителей своего же вида, не представляющих большой опасности в качестве сорняков или имеющие не представляющие большой опасности как сорняки родственные виды, принадлежащие к тому же роду, что и культурная форма и представленные сходным с культурным видом число хромосом или общим для двух видов геномом. Как правило, такие растения представляют умеренный (регулируемый) риск в качестве сорных растений в агросреде, но могут вызвать определенные экологические проблемы как в агросреде, так и за ее пределами. Возможные экологические эффекты миграции генов для этой группы определяются, исходя из конкретной ситуации. В первую очередь учитывается наличие родственных видов на территории высвобождения и характер модификации (рекомендуется проявлять особую осторожность при высвобождении форм с устойчивостью к вредителям и стрессовым факторам). Среди культур средней степени риска называют люцерну (Medicago sativa ssp. sativa) и подсолнечник (Helianthus annuus), имеющих свободноживущих представителей этих видов, а также свеклу сахарную и столовую (Beta vulgaris ssp.vulgaris), которые скрещиваются не только со свободноживущими представителями своего вида, но и с представителями подвида Beta vulgaris ssp.maritima (в некоторых регионах Западной Европы). В условиях Беларуси подсолнечник и свекла могут быть причислены к растениям низкого риска.

К категории среднего риска могут быть отнесены и некоторые многолетние плодовые культуры, такие как земляника садовая (Fragaria ananassa), слива (Prunus domestica), черника (Rubus fruticosus) и малина (Rubus idaeus). У этих культур имеется достаточно много диких и культурных видов, с которыми возможна свободная гибридизация. Многолетний характер выращивания этих культур повышает вероятность интрогрессии генов к диким видам и сортам того же вида. Однако уровень и основные векторы интрогрессии для перечисленных выше плодовых культур в настоящее время еще окончательно не определены, поэтому сложно предсказать реальные экологические последствия интрогрессии адаптивных трансгенных признаков к их диким родственным видам и свободно живущим представителям.

К категории низкого уровня риска относят культуры, вероятность интрогрессии генов которых к диким видам очень мала, но, тем не менее, существует (к группе растений крайне малого риска относят те, для которых нет молекулярно-генетического подтверждения интрогрессии генов от культурного вида к диким представителям). Несмотря на это, в соответствии с принципом принятия мер предосторожности предусматривается возможность эволюционной важности редких случаев интрогрессии и их экологических последствий.

Низким уровнем риска интрогрессии генов характеризуется кукурузу (Zea mays ssp.mays), хлопчатник (Gossipium hirsutum) и рис (Oryza sativa). Для условий Центральной и Восточной Европы, в том числе Беларуси, хозяйственное значение имеет только кукуруза, которая не имеет здесь родственных видов и не представляет какой бы то ни было инвазивной опасности. Поэтому кукуруза в наших условиях может быть отнесена к культурам крайне низкого риска, или вовсе не представляющим риска интрогрессии наравне с соей (Glycine max), ячменем (Hordeum vulgare), фасолью (Phaseolus vulgaris), картофелем (Solanum tuberosum) и рядом других культур.

В том случае, если интрогрессия генов (трансгенов) реально существует, необходимо особое внимание уделить изучению возможных изменений адаптивных характеристик популяции организмов-реципиентов, прежде всего, тех, которые могут повлиять на ее неконтролируемый рост и связанные с ним экологические последствия, как негативные, так и позитивные. Как правило, при рассмотрении экологических последствий интрогрессии, учитывая требования биологической безопасности, основное внимание уделяют негативным изменениям в агросреде и природных экосистемах. Однако интрогрессия трансгенов в природные популяции может иметь и положительные последствия. Например, в настоящее время в США возлагают большие надежды на то, что посадки трансгенных растений каштана (Castanea dentata) с устойчивостью к грибным заболеваниям позволят восстановить в первозданном виде леса восточной части страны. До Первой мировой войны основу этих лесов составляли каштаны, которые позже практически исчезли из-за эпифитотии, вызванной азиатским грибом Cryphonectria parasitica. В этой стране существует программа использования трансгеноза устойчивости к различным болезням и вредителям для восстановления природных популяций таких ценных лесных пород деревьев, как вяз, калифорнийский орех, некоторые виды дуба. Настоящего результата по восстановлению лесов можно добиться только при наличии стабильной интрогрессии ценных генов устойчивости от искусственно созданных трансгенных популяций в сохранившиеся естественные популяции.

Интрогрессия трансгена совершенно не обязательно будет способствовать неограниченному росту популяции реципиента. Рост и стабильность существования популяции будут определяться как внешними факторами (абиотическими и биотическими факторам среды), так и характером привнесенного модификацией признака.

Сложившаяся природная популяция, длительно существующая на определенной территории, представляет собой достаточно стабильное образование, приспособленное к данным условиям среды и существующим экологическим связям внутри экосистемы. Привносимые человеком селекционно-ценные с точки зрения сельскохозяйственного производства признаки, в естественных условиях, как правило, не дают селекционным формам преимуществ и очень часто оказываются вредными для вида. Как и признаки, привносимые в результате традиционной селекции, трансгенные признаки можно разделить на несколько категорий по степени вредоносности для благополучия вида в природной экосистеме. Они могут быть нейтральными, вредными и проявляющими себя по-разному в зависимости от уже имеющегося уровня адаптивности реципиентных видов, уровня природного биологического контроля реципиентного вида и тех селективных преимуществ, которые трансген может этому виду предоставить.

Трансгены, имеющие нейтральный эффектдля адаптивности могут распространяться в природных популяциях в результате миграции генов, не предоставляя этим популяциям дополнительных преимуществ (например, для растений это маркерные гены устойчивости к антибиотикам). Трансгены с вредоносным эффектом, как правило, приводят к негативному отбору особей, несущих такие гены. В результате чего количество особей, несущих трансгены в природной популяции, не может увеличиваться или будет сокращаться. Это многие признаки, ассоциированные с доместикацией, включая гены, вызывающие мужскую стерильность, улучшающие качество волокна или древесины, замедляющие созревание плодов и некоторые другие. Трансгены, обеспечивающие устойчивость к гербицидам или вредителям, варьируют по своим адаптивным возможностям в зависимости от инвазивности реципиентного организма и уровня природного контроля его распространения в окружающей среде. Если численность популяции зависит от устойчивости особей к вирусам, грибным заболеваниям или насекомым-вредителям, то трансгены, предоставляющие такую устойчивость, например, гены Bt-протеина, очевидно обеспечат популяции дополнительные адаптивные преимущества. Но в отсутствие экологического давления вредителей, трансгены устойчивости становятся нейтральными. Тоже относится и к генам толерантности к гербицидам. В природных популяциях они являются нейтральными, но, попав к сорнякам культурных насаждений, могут значительно усложнить их контроль с помощью гербицидов. Трансгены, повышающие толерантность видов к неблагоприятным факторам среды или изменяющие характер их роста и развития, могут привести к значительному адаптивному сдвигу и иметь существенное значение для развития их адаптивных возможностей. Например, устойчивость к холоду или засолению может расширить зоны обитания реципиентного вида. Но в отсутствие стрессового фактора такие гены опять- таки будут скорее всего нейтральными.

Таким образом, чтобы предотвратить интрогрессию чужеродного генетического материала в природные популяции или снизить до минимума связанные с интрогрессией чужеродных генов последствия, необходимо либо предотвратить перенос генетического материала от селекционных форм в природные популяции, либо блокировать действие генов при их попадании к диким родственным видам.

В первом случае, могут помочь описанные выше методы по предотвращению распространения пыльцы и семян. В случае животных аквакультуры предлагается вариант создания трансгенных триплоидных, а потому стерильных, как правило, женских особей. К сожалению, при создании таких триплоидных популяций остается небольшая вероятность утечки трансгенов за счет редких гетероплоидных (мозаичных) особей, способных скрещиваться с дикими сородичами. Однако пониженная жизнеспособность гибридного потомства от скрещивания с дикими рыбами как традиционно селектированных, так и трансгенных рыб позволяет рассматривать такую утечку генов как не опасную.

Для предупреждения интрогрессии в случае, когда невозможно избежать утечки генов с пыльцой (половыми клетками животных) или семенами, предлагаются генетические методы, предотвращающие передачу трансгена от ГМО к организму-реципиенту или к его потомству. Все предлагаемые методы основаны на использовании ассоциации трансгенов с группами сцепления генов и могут применяться как по отдельности, так и в комплексе.

В настоящее время встраивание трансгена чаще происходит случайно. Однако развитие молекулярно-биологических методов позволяет в обозримом будущем надеяться на более точное, планируемое встраивание гена в определенные участки генома. Идеальными мишенями для трансформации представляются группы сцепления генов, редко передающиеся при рекомбиногенезе. Такие группы сцепления выявлены в геномах подсолнечника, кукурузы, хлопчатника. Очевидно, редко вступающие в рекомбинацию участки генома могут быть выявлены у большинства, если не у всех хозяйственно важных культур. При трансгенезе аллополиплоидных видов (в том числе рапса, пшеницы, риса, хлопчатника и др.) рекомендуется перенос трансгена в геном, не встречающийся у родственных видов, интрогрессия признака которым нежелательна. В случае рапса, например, более безопасна инкорпорация трансгенов в геном С, свойственный виду B.oleracea, чем в геном A, полученный рапсом от B. rapa (Рис.3.4.).

Второй подход, нацеленный на блокирование нежелательного действия трансгена, может осуществляться как при целенаправленной инкорпорации гена в конкретный участок, так и созданием специальных конструкций, в которых трансген, предоставляющий виду дополнительные адаптивные преимущества будет сцеплен (в идеальном случае фланкирован) с генами, отвечающими за доместикационные признаки, такие, например, как понижение периода покоя семян или уменьшение их рассеивания. Вероятность разрыва сцепления трансгена с одним домистикационным геном при кроссинговере рассматривается сопоставимой с вероятностью инактивации гена в результате мутации (порядка 10^-5 – 10^-7). При фланкировании трансгена двумя доместицирующими генами вероятность разрыва становится совсем маловероятной (примерно 10^-12). Поэтому с уверенностью можно говорить, что наследование генов доместикации и встраиваемого гена будет проходить одновременно и действие доместикационных генов будет «гасить» негативные последствия в случае миграции трансгена к другим видам растений.