Стадии декарбоксилирования

· Стадия 1 идентична пируватдекарбоксилазной реакции. Первый атом углерода (С-1) пирувата уходит в виде СО₂, а С-2, в пирувате находящийся в альдегидной форме, прикрепляется к ТРР в виде гидроксиэтильнойгруппы (—СНОН—СН₃). Первая стадия является наиболее медленной и поэтому ограничивает скорость всего процесса. Кроме того, на этом этапе комплекс PDH проявляет свою субстратную специфичность. Эта реакция осуществляется пируватдегидрогеназой (Е₁).

· Стадия 2. Гидроксиэтильная группа окисляется до карбоновой кислоты (ацетата). Два электрона, освобождаемых при этой реакции, идут на восстановление связи —S—S— липоильной группы Е₂ до двух тиольных (—SH) групп.

· Стадия 3. Ацетильный остаток, образующийся в ходе окислительно-восстановительной реакции на стадии 2, сначала связывается тиоэфирной связью с липоильной —SH-группой, а затем переносится на СоА с образованием ацетил-СоА. Таким образом, энергия окисления идёт на образование высокоэнергетического тиоэфира ацетата. Стадии 2 и 3 катализируются дигидролипоилтрансацетилазой (Е₂).

· Стадия 4 и стадия 5 катализируются дигидролиполилдегидрогеназой (Е₃). В ходе этих двух последних реакций восстановленный липоиллизин снова возвращается в окисленную форму, который в дальнейшем может участвовать в следующем цикле окислительного декарбоксилирования пирувата. Электроны, изначально принадлежавшие гидроксиэтильной группе, при этом переносятся с липоиллизина сначала на FAD с образованием FADH₂, а потом на NAD⁺ с образованием NADH + H^+[8].

Анаэробный дихотомический распад глюкозы в клетках (гликолиз). Последова-тельность реакций до образования лактата, биологическая роль, регуляция. Утилизация лактата в организме. Представление о пентозофосфатном пути окисления глюкозы; его биологическая роль.

Анаэробный распад глюкозы происходит при недостаточном содержании кислорода, в клетках мышечной ткани животного организма. Данный путь распада называется дихотомическим, т.к. в процессе происходит образование двух молекул триоз, содержащих по 3 С-атома из одной молекулы гексозы (6 С-атомов)

ü реакцией гликолиза является фосфорилирование глюкозы, т.е. перенос остатка фосфорной кислоты на глюкозу за счет энергии АТФ с образованием глюкозо-6-фосфата

ü реакцией гликолиза является превращение глюкозо-6-фосфата под действием фермента глюкозо-6-фосфат-изомеразы во фруктозо-6-фосфат

ü реакция катализируется ферментом фосфофруктокиназой; образовавшийся фруктозо-6-фосфат вновь фосфорилируется за счет второй молекулы АТФ.

ü реакцию гликолиза катализирует фермент альдолаза. Под влиянием этого фермента фруктозо-1,6-бифосфат расщепляется на две фосфотриозы

ü реакция - это реакция изомеризации триозофосфатов. Kaтализируется ферментом триозофосфатизомеразой. Дальнейшим превращениям будет подвергаться только глицеральдегид-3-фосфат.

ü реакции глицеральдегид-3-фосфат в присутствии фермента глицеральдегидфосфатдегидрогеназы, кофермента НАД и неорганического фосфата подвергается окислению с образованием 1,3- бифосфоглицериновой кислоты и восстановленной формы НАДН.

ü реакция катализируется фосфоглицераткиназой, при этом происходит передача богатого энергией фосфатного остатка (фосфатной группы в положении 1) на АДФ с образованием АТФ и 3-фосфоглицериноой кислоты (3-фосфоглицерат).

ü реакция сопровождается внутримолекулярным переносом оставшейся фосфатной группы, и 3-фосфоглицериновая кислота превращается в 2-фосфоглицериновую кислоту (2-фосфоглицерат)

ü реакция катализируется ферментом енолазой, при этом фосфоглицериновая кислота в результате отщепления молекулы переходит в фосфоенолпировиноградную кислоту (фосфоенолпируват), а фосфатная связь в положении 2 становится высокоэргической.

ü реакция характеризуется разрывом высокоэргической связи и переносом фосфатного остатка от фосфоенолпирувата на АДФ (субстатное фосфолирование). Катализируется ферментом пируваткиназой.

ü реакции происходит восстановление пировиноградной кислоты и образуется молочная кислота.

Биологическая роль

является основным источником энергии для скелетных мышц в начальном периоде интенсивной работы

Утилизация

Печень и почки являются основными органами, потребляющими лактат. При изъятии лактата главным метаболическим путем, используемым этими органами, становится глюконеогенез. В ходе этого процесса утилизируются водородные ионы, образующиеся при формировании молочной кислоты, что поддерживает кислотно-щелочное равновесие. В норме печень выделяет больше половины общей дневной нагрузки лактатом; почками же выделяется примерно 30 %

Пентозофосфатный путь- служит альтернативным путём окисления глюкозо-6-фосфата. Пентозофосфатный путь состоит из 2 фаз (частей) - окислительной и неокислительной.

· В окислительной фазе глюкозо-6-фосфат необратимо окисляется в пентозу - рибулозо-5-фосфат, и образуется восстановленный NADPH.

· В неокислительной фазе рибулозо-5-фосфат обратимо превращается в рибозо-5-фосфат и метаболиты гликолиза.

Пентозофосфатный путь обеспечивает клетки рибозой для синтеза пуриновых и пиримидиновых нуклеотидов и гидрированным коферментом NADPH, который используется в восстановительных процессах