Комменсализм и аменсализм

Мутуализм связан плавным переходом с другим вариантом отношений организмов – комменсализмом, при котором сотрудничество выгодно только одному из партнеров. При этом на разных стадиях сотрудничества (или чаще в разных условиях) большую выгоду может получать то один, то другой партнер. Рассмотрим некоторые наиболее характерные случаи комменсализма.

«Растения‑няни» и их подопечные. Береза или ольха могут быть «няней» для ели: «няня» защищает всходы ели от прямых солнечных лучей, так как на открытом месте елочки вырасти не смогут. В таких же отношениях состоят кустарники из семейств губоцветных и сложноцветных с южноамериканскими кактусами. Кактусы для снижения дневного испарения воды фотосинтезируют при закрытых устьицах (они используют углерод кислот, образованных из захваченного устьицами за ночь углекислого газа) и потому не «потеют». Взрослые кактусы имеют большую фитомассу, и им перегрев не страшен, а молодые могут развиваться только в тени засухоустойчивых кустарников, так как на открытом солнечном свете они гибнут. Весьма характерно, что в более благоприятных климатических условиях (например при подъеме в горы, где климат более прохладный) кактусы не нуждаются в «растениях‑нянях».

Эпифиты и деревья. Как комменсализм можно рассматривать отношения эпифитов и деревьев‑хозяев: они выгодны для эпифита, но безразличны для хозяев, так как эпифиты используют лишь отмершие ткани дерева или скопления пыли опавших листьев.

Группа эпифитов достаточно разнообразна и включает лишайники, водоросли, папоротниковидные, цветковые растения. При этом сосудистые эпифиты распространены почти исключительно в теплом тропическом и субтропическом климате. В умеренном климате эпифиты представлены только лишайниками, которые селятся на стволах деревьев, и реже мхами. Отсутствие эпифитов в лесах умеренной полосы связано в первую очередь с их неспособностью переносить холодные периоды года.

Как правило, эпифиты – чистые комменсалы, но есть случаи, когда установлено их отрицательное влияние на дерево‑хозяина. При этом отрицательное влияние оказывает не сам эпифит, а его микоризный гриб, который ведет себя как паразит. Если эпифитов очень много, то они создают дополнительную нагрузку на ветви, что может вызвать их поломку. Таким образом, «безвредность» эпифитов для деревев относительна.

Детритофагия. На те популяции, организмы которых поедаются в мертвом состоянии, детритофаги практически не влияют. Хотя это положение нельзя абсолютизировать: участвуя совместно с редуцентами в процессе минерализации органического вещества, детритофаги способствуют его возврату в окружающую среду и тем самым росту растений и всех организмов, которые связаны с ними в пищевых цепях.

В почве сконцентрировано огромное разнообразие детритофагов: число их видов на 1 м 2 почвы в лесу умеренной полосы может превышать 1000, а общая плотность популяций простейших и нематод – 10 млн, ногохвосток (Collembola) и почвенных клещей (Acari) – 100 тыс. и т.д.

Почвенные детритофаги разделяются на группы микрофауны (в нее входят простейшие, нематоды и коловратки, а также специализированные животные, питающиеся микроорганизмами, то есть, строго говоря, к детритофагам не относящиеся), мезофауны (животные с шириной тела от 100 мкм до 2 мм), макрофауны (ширина тела от 2 до 20 мм) и мегафауны (ширина тела более 20 мм). В последнюю группу входят мокрицы (Isopoda), многоножки (Diplopoda), дождевые черви (Megadrili), улитки и слизни (Mollusca), личинки некоторых мух (Diptera) и жуков (Coleoptera). Ч. Дарвин считал, что только дождевые черви перерабатывают такое количество растительного детрита, что ежегодное поступление в почву их экскрементов достигает 50 т/га. В тропических районах это количество может быть в три раза выше.

Именно благодаря этой армаде детритофагов из мертвого органического вещества (в травяных экосистемах в первую очередь корней растений, в лесных – опада) формируется почва. При этом многие детритофаги одновременно являются и хищниками, так как питаются «бутербродами» из мертвого вещества и содержащихся в нем живых бактерий.

Особая группа детритофагов – копрофаги, питающиеся экскрементами. Большинство копрофагов питается экскрементами травоядных животных, которые усваивают поедаемую растительную массу не более чем на 10%, остальное выделяется или в окружающую среду в непереваренном состоянии (существуют даже варианты детритофагии в сельском хозяйстве при повторном скармливании животным специально подготовленных экскрементов). Фауна копрофагов очень разнообразна, особенно в тропиках (в частности в ее составе есть навозный жук Heliocopris dilloni, имеющий размер до 6 см!).

Копрофаги часто специализированы для «переработки» определенного типа экскрементов, что создало проблемы после появления в Австралии крупного рогатого скота, навоз которого местные копрофаги, привыкшие к «вкусу» помета кенгуру, перерабатывать отказались. Пришлось отправлять в Австралию жуков‑копрофагов из Африки!

Количество копрофагов, питающихся экскрементами хищников, много меньше, так как в этом случае корм переваривается более полно, и потому потенциальная пища детритофагов менее питательна.

Крупные детритофаги, питающиеся трупами животных, называются мусорщиками (это – ворон, коршун, гриф, шакал, росомаха, барсук, песец и др.). К этой же группе относятся некоторые крупные беспозвоночные, например жук‑мертвоед некрофорус, который способен (вдвоем с самкой) закопать труп мыши на глубину до 20 см и там «скормить» его своим личинкам.

Среди детритофагов водных экосистем по способу добывания и переработки пищи различают размельчителей, собирателей, соскребателей, фильтраторов.

В некоторых случаях возможны отношения типа аменсализм – вредные для одного партнера и нейтральные для другого. Аменсализм представлен в природе как крайний вариант асимметричной конкуренции, когда один вид перехватывает ресурсы у другого, но этот другой столь слаб, что практически не может воспрепятствовать этому. Аменсализмом являются отношения между взрослыми деревьями и всходами деревьев или травами напочвенного покрова в лесу, которые делят ресурсы почвенного питания и азота.

В заключение отметим, что взаимоотношения организмов могут меняться не только в зависимости от условий среды (обострение конкуренции при уменьшении ресурсов, кроме того, в разных условиях более сильными конкурентами могут быть разные виды), но и на разных стадиях жизненного цикла. Пример тому – взаимоотношения семги и двустворчатого моллюска жемчужницы. Личинки жемчужницы паразитируют (живут в жабрах семги), но взрослые моллюски живут независимо на дне и, фильтруя воду, улучшают условия для жизни рыбы, очень чувствительной к загрязнению. Кроме того, между скоплениями раковин прячется от хищников молодь семги. Уже описанный положительный «эффект группы» и отношения «растений‑нянь» и их подопечных также со временем сменяется острой конкуренцией: в группе начинается процесс самоизреживания, а подопечные подавляют своих «нянь».

Положительные взаимодействия играют важную роль в организации экосистем, так как уравновешивают антагонизм конкуренции, хищничества и паразитизма.

Контрольные вопросы

1. Какие отношения называются комменсализмом?

2. Расскажите об отношениях «растений‑нянь» и их «подопечных».

3. Какие взаимоотношения складываются между эпифитами и деревьями.

4. Какую роль играет детритофагия в жизни экосистем?

5. Расскажите о детритофагах, населяющих почву.

6. Какую роль играют копрофаги?

7. Какие организмы называются мусорщиками?

8. Приведите примеры аменсализма.