К экологическим факторам»

У различных организмов требования к условиям окружающей среды различны: одни организмы способны выживать в широких пределах колебаний конкретного фактора, другие – при более узких.

Толерантность к факторам среды определяет область географического распространения особей данного вида, т. е. ареал вида. Изменения, колебания факторов среды влияют на численность вида, которая почти никогда не остается постоянной и меняется в более или менее широких пределах.

Такие особенности живых организмов, которые вырабатывались и закреплялись в процессе эволюции и которые обеспечивают жизнеспособность организмов в условиях изменяющихся экологических факторов, называются адаптациями.

Существуют следующие формы адаптации:

1. Морфологическая адаптация – это приспособление внешней формы организма к окружающей среде.

2. Физиологическая адаптация – это приспособление внутреннего строения организма к окружающей среде, например, животные пустынь могут получать воду за счет биохимического расщепления жиров.

3. Поведенческая адаптация – это, например, сезонные кочевки птиц или спячка у животных.

Несмотря на многообразие экологических факторов и различную природу их происхождения, существуют некоторые общие правила и закономерности их воздействия на живые организмы. Любой экологический фактор может воздействовать на организм следующим образом:

- изменять географическое распространение видов;

- изменять плодовитость и смертность видов;

- вызывать миграцию;

- способствовать появлению у видов приспособительных качеств и адаптаций.

Наиболее эффективно действие фактора при некотором значении фактора, оптимальном для организма, а не при его критических значениях (рис. 7).

Рисунок 7 – Предел толерантности

Зависимость результата действия экологического фактора от его интенсивности благоприятный диапазон действия экологического фактора называется зоной оптимума (нормальной жизнедеятельности). Чем значительнее отклонение действия фактора от оптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность популяции. Этот диапазон называется зоной угнетения (пессимума). Максимально и минимально переносимые значения фактора – это критические точки, за пределами которых существование организма или популяции уже невозможно.

Диапазон действия фактора между критическими точками называется зоной толерантности (выносливости) организма по отношению к данному фактору. Точка на оси абсцисс, которая соответствует наилучшему показателю жизнедеятельности организма, означает оптимальную величину фактора и называется точкой оптимума. Так как трудно определить точку оптимума, то обычно говорят о зоне оптимума или зоне комфорта. Таким образом, точки минимума, максимума и оптимума составляют три кардинальные точки, которые определяют возможные реакции организма на данный фактор. Условия среды, в которых какой-либо фактор (или совокупность факторов) выходит за пределы зоны комфорта и оказывает угнетающее действие, в экологии называют экстремальными.

Рассмотренные закономерности носят название «правило оптимума».

Для жизни организмов необходимо определенное сочетание условий. Если все условия среды обитания благоприятны, за исключением одного, то именно это условие становится решающим для жизни рассматриваемого организма. Оно ограничивает (лимитирует) развитие организма, поэтому называется лимитирующим фактором. Таким образом, лимитирующий фактор – экологический фактор, значение которого выходит за границы выживаемости вида.

Например, заморы рыб зимой в водоемах вызваны нехваткой кислорода, карпы не живут в океане (соленая вода), миграцию почвенных червей вызывает избыток влаги и недостаток кислорода.

Первоначально было установлено, что развитие живых организмов ограничивает недостаток какого-либо компонента, например, минеральных солей, влаги, света и т. п. В середине XIX века немецкий химик-органик Юстас Либих первым экспериментально доказал, что рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в относительно минимальном количестве. Он назвал это явление законом минимума; в честь автора его еще называют законом Либиха (Бочка Либиха).

В современной формулировке закон минимума: выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей.Однако, как выяснилось позже, лимитирующим может быть не только недостаток, но и избыток фактора, например, гибель урожая из-за дождей, перенасыщение почвы удобрениями и т. п. Понятие о том, что наравне с минимумом лимитирующим фактором может быть и максимум, ввел спустя 70 лет после Либиха американский зоолог В. Шелфорд, сформулировавший закон толерантности.

Согласно закону толерантности лимитирующим фактором процветания популяции (организма) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, а диапазон между ними определяет величину выносливости (предел толерантности) или экологическую валентность организма к данному фактору

Принцип лимитирующих факторов справедлив для всех типов живых организмов – растений, животных, микроорганизмов и относится как к абиотическим, так и к биотическим факторам.

Например, лимитирующим фактором для развития организмов данного вида может стать конкуренция со стороны другого вида. В земледелии лимитирующим фактором часто становятся вредители, сорняки, а для некоторых растений лимитирующим фактором развития становится недостаток (или отсутствие) представителей другого вида. Например, в Калифорнию из средиземноморья завезли новый вид инжира, но он не плодоносил, пока оттуда же не завезли единственный для него вид пчел-опылителей.

В соответствии с законом толерантности любой избыток вещества или энергии оказывается загрязняющим среду началом.

Так, избыток воды даже в засушливых районах вреден и вода может рассматриваться как обычный загрязнитель, хотя в оптимальных количествах она просто необходима. В частности, избыток воды препятствует нормальному почвообразованию в черноземной зоне.

Широкую экологическую валентность вида по отношению к абиотическим факторам среды обозначают добавлением к названию фактора приставки «эври», узкою «стено». Виды, для существования которых необходимы строго определенные экологические условия, называют стенобионтными, а виды, приспосабливающиеся к экологической обстановке с широким диапазоном изменения параметров, – эврибионтными.

Например, животные, способные выносить значительные колебания температуры, называются эвритермными,узкий диапазон температур характерен длястенотермныхорганизмов. Небольшие изменения температуры мало сказываются на эвритермных организмах и могут оказаться гибельными для стенотермных (рис. 8).

Эвригидроидные и стеногидроидные организмы различаются реакцией на колебания влажности, обладают разной реакцией на степень засоленности среды. Эвриойкные организмы способны жить в разных местах, а стеноойкные – проявляют жесткие требования к выбору местообитания.

По отношению к давлению все организмы подразделяются на эврибатные и стенобатные или стопобатные (глубоководные рыбы).

По отношению к кислороду выделяют эвриоксибионты (карась, карп) и стенооксибионты (хариус).

По отношению к территории (биотопу) – эвритопные (большая синица) и стенотопные (скопа).

По отношению к пище – эврифаги (врановые) и стенофаги, среди которых можно выделить ихтиофагов (скопа), энтомофаги (осоед, стриж, ласточка), герпетофаги (птица – секретарь).

Экологические валентности вида по отношению к разным факторам могут быть весьма разнообразными, что создает многообразие адаптаций в природе. Совокупность экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида.

Рисунок 8 – Пределы толерантности стенотермных

и эвритермных организмов

Предел толерантности организма изменяется при переходе из одной стадии развития в другую. Часто молодые организмы оказываются более уязвимыми и более требовательными к условиям среды, чем взрослые особи.

Наиболее критическим с точки зрения воздействия разных факторов является период размножения: в этот период многие факторы становятся лимитирующими. Экологическая валентность для размножающихся особей, семян, эмбрионов, личинок, яиц обычно уже, чем для взрослых неразмножающихся растений или животных того же вида.

Например, многие морские животные могут переносить солоноватую или пресную воду с высоким содержанием хлоридов, поэтому они часто заходят в реки вверх по течению. Но их личинки не могут жить в таких водах, так что вид не может размножаться в реке и не обосновывается здесь на постоянное местообитание. Многие птицы летят выводить птенцов в места с более теплым климатом и т. п.

До сих пор речь шла о пределе толерантности живого организма по отношению к одному фактору, но в природе все экологические факторы действуют совместно.

Оптимальная зона и пределы выносливости организма по отношению к какому-либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Эта закономерность получила название взаимодействия экологических факторов (констелляция).

Например, известно, что жару легче переносить при сухом, а не влажном воздухе; угроза замерзания значительно выше при низкой температуре с сильным ветром, чем в безветренную погоду. Для роста растений необходим, в частности, такой элемент, как цинк, именно он часто оказывается лимитирующим фактором. Но для растений, растущих в тени, потребность в нем меньше, чем для находящихся на солнце. Происходит так называемая компенсация действия факторов.

Однако взаимная компенсация имеет определенные пределы и полностью заменить один из факторов другим нельзя. Полное отсутствие воды или хотя бы одного из необходимых элементов минерального питания делает жизнь растений невозможной, несмотря на самые благоприятные сочетания других условий. Отсюда следует вывод, что все условия среды, необходимые для поддержания жизни, играют равную роль и любой фактор может ограничивать возможности существования организмов – это закон равнозначности всех условий жизни.

Известно, что каждый фактор неодинаково влияет на разные функции организма. Условия, оптимальные для одних процессов, например для роста организма, могут оказаться зоной угнетения для других, например для размножения, и выходить за пределы толерантности, т. е. приводить к гибели, для третьих. Поэтому жизненный цикл, в соответствии с которым организм в определенные периоды осуществляет преимущественно те или иные функции – питание, рост, размножение, расселение, – всегда согласован с сезонными изменениями факторов среды, как например с сезонностью в мире растений, обусловленной сменой времен года.

Среди законов, определяющих взаимодействие индивида или особи с окружающей его средой, выделим правило соответствия условий среды генетической предопределенности организма. Оно утверждает, что вид организмов может существовать до тех пор и постольку, поскольку окружающая его природная среда соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям.Каждый вид живого возник в определенной среде, в той или иной степени приспособился к ней и дальнейшее существование вида возможно лишь в данной или близкой к ней среде. Резкое и быстрое изменение среды жизни может привести к тому, что генетические возможности вида окажутся недостаточными для приспособления к новым условиям. На этом, в частности, основана одна из гипотез вымирания крупных пресмыкающихся с резким изменением абиотических условий на планете: крупные организмы менее изменчивы, чем мелкие, поэтому для адаптации им нужно гораздо больше времени. В связи с этим коренные преобразования природы опасны для ныне существующих видов, в том числе и для самого человека.