ПРИНЦИПЫ УПРАВЛЕНИЯ ПОПУЛЯЦИЕЙ

По мере роста человеческого населения планеты, интенсификации использования ее живых природных ресурсов и усиления антропогенного давления практически на все природные популяции организмов все более важным условием эксплуатации и сохранения живой природы становится управление популяциями. Хотя понимание этого в среде ученых-экологов сформировалось достаточно давно, теоретические и практические разработки принципов такого управления пока далеки от желаемого уровня.

В самой общей форме составляющие научного подхода к управлению популяциями должны включать:

1) определение границ конкретной популяции, рассматриваемой как объект управления;

2) определение и временной мониторинг существующих тенденций (трендов) динамики ее численности и структуры;

3) определение алгоритмов и количественных параметров экологически оптимального воздействия на популяцию исходя из поставленных приоритетных задач (эксплуатация, охрана или же направленное подавление численности популяции).

В контексте этих задач ниже кратко рассмотрены принципиальные подходы к управлению природными популяциями и выделены связанные с этим проблемы.

4.1. Популяция как единица эксплуатации

Популяции видов, являющиеся объектами охоты и рыбной ловли, не могут устойчиво эксплуатироваться человеком без достаточного научного обоснования норм и принципов эксплуатации и сопряженных с этим мер. Массовая добыча зверей, птиц или рыбы в промысловых целях, а также как объектов спортивной охоты и рыбалки может носить истребляющий характер. Конечной целью работ по совершенствованию ведения охотничьего и рыбного хозяйства является достижение такого его состояния, при котором будет обеспечено длительное и рациональное использование ресурсов, исключающее их истощение.

Управлению природными популяциями рыбопромысловых и охотничье-промысловых видов посвящено достаточно много литературы. Здесь имеет смысл отметить лишь три принципиальных момента.

1. Биологической основой неистощимого промыслового изъятия является присущая любой популяции способность размножения в геометрической прогрессии. Популяция способна производить на свет гораздо больше молодых особей, чем их выживает до взрослого состояния. Именно этот избыток рождающихся особей при эксплуатации любого живого природного ресурса оказывается тем резервом, на котором основано любое изъятие особей человеком из природной популяции.

Кроме того, в ответ на изъятие части особей в популяции (в необходимых пределах и условиях) может увеличиваться темп размножения. Обозначить эти пределы и условия для каждой из эксплуатируемых популяций – важная задача прикладной популяционной биологии.

2. Вторая, не менее важная основа для стабильного изъятия особей из эксплуатируемой популяции – выделение в качестве единиц управления отдельных популяций. Промысловая нагрузка должна распределяться в расчете не на мелкие внутрипопуляционные группы особей и не на вид в целом. Только выделение в природе естественных, длительное время существующих независимо друг от друга, достаточно многочисленных и со своими биологическими параметрами групп особей – настоящих природных популяций – позволяет организовать неистощимую эксплуатацию живых природных ресурсов.

Одним из первых примеров охотоведческой практики, показательно иллюстрирующим это правило, является вывод об успешном управлении демографическими параметрами эксплуатируемой группировки косуль (Capreolus capreolus). Как оказалось, успешное управление устойчивой эксплуатацией этого вида возможно на территории не менее 10 тыс. га и при численности взрослых особей в несколько тысяч голов. Не получается устойчивого управления более мелкими, эфемерными группировками особей, а также численностью вида «вообще», без его популяционного подразделения.

Если определять численность вида вообще и только исходя из нее вести промысел, результат может быть следующим: истребление одной за другой отдельных популяций, нарушение всей внутривидовой структуры и утеря данного вида как промыслового ресурса.

3. Не менее важное значение имеет определение демографических параметров управляемой популяции. В первую очередь здесь идет речь об определении оптимальных размеров и других демографических параметров управляемой популяции. Одна и та же по численности популяция при разном возрастном и половом составе, разных способах изъятия оказывается способной давать различную по величине продукцию.

При этом возможны два главных подхода: стратегия поддержания популяции на уровне максимально устойчивого изъятия и поддержание популяции на уровне оптимальной

устойчивой численности. Вторая стратегия более применима для малоэксплуатируемых, находящихся под угрозой уничтожения популяций, первая же – для большинства промысловых интенсивно эксплуатируемых видов. Конкретные параметры плодовитости в разном возрасте, продуктивности, выживаемости до определенного возраста, оптимальной продолжительности репродуктивного периода оказываются не только видоспецифичными, но и специфичными для отдельных популяций. Так, например, в популяциях лося Alces alces Аляски темп воспроизводства не нарушается при соотношении 10 взрослых самцов на 100 взрослых самок, а в шведской популяции соотношение 10 самцов к 20 самкам резко понижало репродуктивные способности популяции и оптимальным оказывалось соотношение 10:10 или даже 11:9. При этом приходится учитывать характер местообитаний и другие биогеоценотические и внутрипопуляционные связи.

Важным инструментом управления популяциями является селективное изъятие части особей (определенного пола, возраста, размера, в определенные сроки и т. п.).

Такой подход позволяет оптимизировать структуру популяции по многим параметрам (возрастную, половую, генетическую и т. п.) и повысить эффективность ее эксплуатации. Однако обоснование любой селективности изъятия особей должно исходить из исследования существующей структуры конкретной популяции и тенденций ее динамики. Каким бы тяжелым ни было получение тех или иных популяционных характеристик, каким бы сложным ни оказался учет переплетающихся действующих факторов, при любой эксплуатации живых ресурсов популяционный подход должен быть основой. Можно указать четыре главных условия, или этапа, реализации этого подхода:

1) выделение в качестве единиц управления отдельных популяций;

2) определение необходимого набора демографических параметров управляемой популяции (темпы созревания, плодовитость на разных этапах онтогенеза, оптимальное третичное соотношение полов, продолжительность генерации, внутрипопуляционная структура и т. д.);

3) выбор стратегии управления популяции с учетом ее биологических возможностей, экосистемных связей и экономических параметров (обычно с применением различных методов компьютерного моделирования);

4) разработка методов влияния на биохорологическую, демографическую, генетическую, экологическую структуры популяции (в основном, по-видимому, посредством точного селективного изъятия).

4.2. Популяция как единица регулирования численности

Концепция популяции как единицы управления важна не только для промысловых видов, но и для тех, которые оказываются объектами сдерживания численности, объектами подавления. К ним относятся виды, причиняющие экономический ущерб в сельском, лесном, охотничьем и рыбопромысловом хозяйствах, а также представляющие угрозу в медицинском и ветеринарном отношениях. На сегодня потенциально опасными для сельского хозяйства считаются более 10 тыс. видов членистоногих, 1,5 тыс. видов нематод, около 5 тыс. видов грибов, 30 тыс. видов растений, много простейших и вирусов. В этот перечень входят как местные, аборигенные для какого-то региона виды, представляющие ту или иную угрозу, так и виды чужеродные – преднамеренно или непреднамеренно вселенные человеком либо распространившиеся без его видимого участия.

Задачи популяционной биологии в отношении этой группы видов состоят также в управлении их численностью, но посредством сдерживания, подавления массовых вспышек. К сожалению, и здесь современная прикладная биология не может похвастаться серьезными успехами: отсутствие грамотного популяционно-биологического подхода дает обычно лишь кратковременный эффект мероприятий по подавлению численности, а в долговременном аспекте ведет к возникновению так называемых «сверх-вредителей» и «сверхсорняков». В качестве примера можно назвать широко распространенный в Беларуси и за ее пределами борщевик Сосновского (Heracleum sosnowskyi). Этот вид, являвшийся эндемиком Восточного Кавказа, был впервые описан лишь в 1944 г. С 1947 г. его начали искусственно вводить в культуру России, Беларуси, Украины и других стран как кормовое растение с высокой биологической продуктивностью. Однако впоследствии оказалось, что при употреблении коровами силоса из борщевика Сосновского их молоко становилось горьким, непригодным для кормления потомства и питья человеком, а сок растения токсичен и способен вызывать ожоги кожи и слизистых путей человека. От культивирования борщевика отказались, но с 1970-х гг. вид получил широкое распространение и стал опасным сорняком, на уничтожение зарослей которого ежегодно тратятся значительные силы и средства. Используемые сегодня меры по борьбе с этим растением нельзя признать эффективными.

Как правило, в популяциях имеют место индивидуальные генетические различия в чувствительности по отношению к любому сильнодействующему агенту. В результате выжившие после применения таких агентов-биоцидов особи дают потомство, которое оказывается устойчивым к этим агентам. Так, нечувствительность к одному или нескольким пестицидам зафиксирована у популяций более 500 видов организмов, приносящих ущерб в сельском и лесном хозяйстве, и более чем у 100 видов, являющихся объектами подавления в медицине. Популяции комаров Anopheles стали резистентны к одному или нескольким пестицидам в 84 странах, благодаря чему число случаев малярии в мире после 1970 г. стало быстро увеличиваться.

В популяционной биологии нет универсального решения этой проблемы. В последнее десятилетие на нее пытаются влиять с помощью методов генетической инженерии. В популяционной биологии накоплено довольно много фактов, свидетельствующих о совершенно разных генетических потенциалах разных популяций одного вида по отношению к применяемым химическим средствам защиты. Это дает повод обратить внимание на перспективность разработок, основанных на такой закономерности.

Что касается популяций видов, опасных в медицинском и эпидемиологическом аспектах, то здесь важное значение приобретает и такой аспект управления природными популяциями, как прогнозирование возможных путей переноса патогенных микроорганизмов и вирусов. В качестве примера можно привести проблему переноса возбудителей заболеваний птицами. Давно известно, насколько значимую роль в распространении болезней играют мигрирующие птицы, которые могут переносить возбудителей бактериальной, грибковой или вирусной природы на расстояние до 15 тыс. км, а в некоторых случаях и больше. Особое внимание привлекает роль перелетных птиц в распространении вирусных инфекций, многие из которых чрезвычайно опасны и способны, быстро расселяясь, вызывать пандемии – массовые эпидемические заболевания, охватывающие огромные географические регионы.

Для вирусных инфекций, связанных с птицами, характерна, как правило, природная очаговость. Передаваясь от птицы к птице (с помощью клещей, комаров или другими путями), тот или иной вирус долгое время циркулирует в экосистемах конкретного региона. Особенно много штаммов таких вирусов в странах Южной и Юго-Восточной Азии и Африки. Еще в середине ХХ в. было высказано предположение, что штаммы вирусов, циркулирующие среди птиц в тропических регионах, являются источниками появления новых эпидемических штаммов вируса, опасных для человека и домашних животных. Это предположение позже полностью подтвердилось, когда проблема птичьего гриппа, атипичной пневмонии и других заболеваний вышла на первые полосы средств массовой информации.

Именно пример птичьего гриппа особенно показателен в контексте обсуждаемой темы. В 1997 г. был зафиксирован первый высоко патогенный для домашней птицы штамм вируса птичьего гриппа H5N1.

Массовые вспышки заболеваний, вызванных этим вирусом, зарегистрированы с 2003 г. в странах Юго-Восточной Азии (Вьетнам, Камбоджа, Китай, Тайланд и др.). За два года в этом регионе погибло или было уничтожено более 150 млн домашних птиц. Благодаря исследованиям, проведенным в начале XXI в., удалось установить, что штамм произошел в результате мутации слабо патогенных штаммов в среде домашней птицы. В 2005 г. о вспышках птичьего гриппа среди домашних птиц официально сообщили Россия и Казахстан, подтвердив, что его возбудителем является вирус H5N1. К концу того же года поступили сведения о регистрации птичьего гриппа штамма H5N1 в Европе.

Хотя домашняя птица пока является основной средой распространения штамма H5N1, он выявляется и у диких птиц, причем именно мигрирующие дикие птицы, в первую очередь водные, могут играть значительную роль в распространении вируса H5N1. Поскольку контролировать заражение птичьим гриппом в популяциях диких птиц практически невозможно, то угроза пандемии этого заболевания придает особую остроту таким профилактическим мерам, как оперативная локализация уже имеющихся очагов заболевания и прогнозирование возможных путей его распространения.

В этих условиях явственно проявляется практическая значимость накопления и систематизации данных о сезонных миграциях диких птиц. Такие данные получают в первую очередь путем систематизации и обобщения результатов кольцевания и мечения птиц. Весьма значительные базы данных о миграционных связях орнитофаун в виде информации о возвратах колец накоплены в ряде стран Европы, где кольцевание птиц ведется давно и в больших масштабах. Но данные о миграциях конкретного вида, полученные от одной популяции, нельзя механически переносить на другие регионы (например, Беларусь), так как пути миграций и места зимовок разных популяций одного вида могут существенно различаться.

Можно утверждать, что на сегодня наиболее опасный в плане распространения птичьего гриппа регион Юго-Восточной Азии полностью лежит за пределами миграционных путей белорусских птиц. Однако ситуация обстоит гораздо сложнее, если принять во внимание возможные регионы пересечения миграционных путей европейских (в том числе белорусских) птиц и птиц из азиатских регионов. Дело в том, что через юго-западную часть Азиатского континента, куда сходятся направления миграций многих азиатских видов, проходят миграционные пути и европейских популяций ряда видов птиц. Выяснение пролетных путей белорусских птиц на первом этапе должно сводится к решению вопроса о том, к каким из популяций принадлежит население каждого вида птиц, гнездящихся на нашей территории или пересекающих ее в период миграций. Знание этого позволит выявить виды – потенциальные переносчики возбудителей пандемических заболеваний. В первую очередь это будут виды, чьи популяции в период миграций и зимовки связаны с регионом Восточного Средиземноморья. Именно на таких популяциях в последующем следует концентрировать внимание при разработке мер эпидемиологической профилактики.

Из сказанного очевидно, что при необходимости сдерживать или подавлять численность каких-то нежелательных видов единицей управления численностью также должна быть естественная природная популяция. Поэтому научно обоснованное проведение любых мер по регулированию численности должно предваряться определением границ природных популяций вида – объекта сдерживания или подавления численности. Это относится и к разработке более специализированных подходов к использованию таких популяций, например к ограничению их использования в связи с эпидемиологическими показаниями. Пока лишь в редких случаях это требование выполняется на практике, что часто делает всю работу по регулированию численности неэффективной.

4.3. Популяция как единица охраны

Десятки тысяч видов животных и растений в мире требуют срочной охраны, сотни тысяч видов претерпевают резкие изменения, ведущие к опасному снижению их численности. Исчезновение любого вида не происходит за короткий промежуток времени: оно идет путем сокращения численности и исчезновения отдельных популяций.

Поэтому популяционный подход является ключевым и в деле охраны живой природы.

Все многочисленные популяционные проблемы сохранения живого в той или иной степени отражаются в двух главнейших: изменении (обычно сокращении) численности составляющих популяцию особей и изменении структуры популяции.

Изменения величины популяции. Первостепенное значение имеет вопрос о том, какова должна быть минимальная численность популяции данного вида для его поддержания. Эту широко обсуждаемую проблему минимальных численностей, или проблему жизнеспособности популяции, нельзя назвать решенной, хотя ей посвящено множество исследований. С одной стороны, в практике охраны природы существует уже много примеров, когда даже нескольких сотен особей не хватало для устойчивого сохранения вида, с другой – известны популяции, успешно выжившие после кратковременного снижения их численности до немногих пар.

При решении вопроса об определении минимальной величины популяции встают две разноплановые задачи: первая (кратковременная и срочная) – сохранить популяцию на какое-то время в контролируемых условиях, не допустив снижения жизнеспособности и не допустив (или сведя к минимуму) возможные необратимые генетические и фенотипические изменения. При этом важным является сохранение уровня генетической изменчивости (разнообразия), поскольку ее утрата будет препятствовать решению второй (долговременной) задачи – выработки у популяции адаптации к жизни в условиях измененной среды.

При определении минимальной численности популяции надо иметь в виду, что для решения этой задачи имеет значение не общее число живущих особей, а число размножающихся особей, т. е. эффективная величина (численность) популяции, которая обычно составляет от 60 до 85 % взрослых особей в больших по численности популяциях. Она резко колеблется в зависимости от генетического «вклада» размножающихся особей в генофонд следующего поколения, что бывает, как правило, при какой-либо сложной популяционной структуре.

Практически минимальная величина популяции определяется прежде всего опасностью проявления отрицательных последствий инбридинга – близкородственного скрещивания. Если популяция остается небольшой, редкие аллели неизбежно (в результате колебаний численности) должны потеряться. По мере потери аллелей будет меньше гетерозигот: это означает, что при инбридинге растет гомозиготность. С инбридингом в популяциях связан целый ряд опасностей: возникновение инбредной депрессии, случайных изменений фенотипа, снижение наследуемости признаков и свойств. Нередко в небольших по размерам популяциях наблюдается заметное снижение плодовитости. На судьбу такой популяции оказывают влияние и другие факторы, прежде всего флуктуации численности.

Учитывая сказанное, можно принять эмпирическое правило: эффективная величина популяций для высших позвоночных животных, обеспечивающая их надежное выживание, не должна быть меньше нескольких сот особей, а для беспозвоночных – нескольких десятков тысяч особей. Сейчас накоплено много примеров того, что популяции могут успешно миновать период резкого сокращения численности буквально до нескольких десятков особей (этот период часто называется периодом «бутылочного горлышка») и успешно восстановить свою численность. Так, в период минимальной численности, в 1926 г. зубров оставалось около 20, сейчас их около 5 тыс.

Кроме рассмотренного генетического аспекта проблемы минимальной численности существуют и другие, общебиологические или экологические. Минимальная численность популяций должна быть такой, чтобы никакая волна не привела численность особей одного из полов к нулю или не сократила ее настолько, что существенно затруднится встреча партнеров по спариванию в природе. И наблюдения в природе, и простой расчет показывают, что опасной оказывается любая долгосрочная тенденция сокращения средней численности популяции.

Изменения структуры популяции. Значимую роль в комплексе проблем сохранения популяций играют не только изменения их величины, но и изменения их структуры (возрастная, половая, пространственная и др.). Так, реакция популяции на повреждающий фактор будет существенно различной в случаях разной возрастной структуры. В одном случае для гибели популяции достаточно разового влияния какого-либо фактора, устраняющего от размножения всех взрослых особей в период сезона размножения. Это возможно по отношению ко многим короткоживущим видам насекомых, мелким птицам и млекопитающим с сезонным размножением один раз на протяжении жизни. Например, уничтожение (или просто устранение от размножения) весной всех взрослых землероек-бурозубок Sorex araneus прекратит существование популяции, так как в это время популяция состоит исключительно из взрослых особей. С другой стороны, даже полное уничтожение всех вылетевших в данном году майских жуков Melolontha hyppocastani не приведет к исчезновению популяции, поскольку большая часть популяции этого вида существует в виде разновозрастных личинок (колен) в разных горизонтах почвы. Важно отметить, что практически любая форма эксплуатации природных популяций включает селективное по отношению к разным возрастным группам антропогенное воздействие (сбор или семян, или только проростков у растений, изъятие только новорожденных у некоторых ластоногих или только взрослых особей у большинства промысловых птиц и млекопитающих и т. п.), что также необходимо учитывать при организации охраны вида.

Не менее важным для сохранения популяции оказывается и поддержание оптимальной половой структуры популяции. В ряде случаев антропогенное давление направлено избирательно на один из полов (как, например, на самцов при промысле некоторых птиц), что серьезно нарушает половую структуру популяций.

Усиление антропогенного пресса на живую природу приводит к изменению пространственной структуры популяций из-за инсуляризации пригодных для жизни местообитаний – разделения прежде единого или слабо разделенного ареала вида (популяции) на фрагменты, изолированные участки. Такие фрагменты ареала, окруженные непригодной для жизни особей данного вида средой, становятся как бы экологическими островами. После инсуляризации процесс исчезновения популяции происходит с тем большей скоростью, чем меньше площадь таких островков и сильнее их изоляция.