ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОПУЛЯЦИИ

Термин «популяция» (от лат. populus – народ, население) появился в конце ХVIII в. и долгое время использовался достаточно произвольно: для обозначения любой группы особей, которой оперировал исследователь, либо совокупности особей, населяющих определенное пространство. В тот же период в англоязычной литературе в схожем контексте нередко применялся английский термин population – как эквивалент русским словам «население» или «народонаселение» (например, в очень известном трактате Т. Мальтуса «Эссе о принципах народонаселения» (Essay on the principle of population, 1798). Однако постепенно к середине ХХ в. складывалось более узкое понимание термина «популяция», причем в разных областях биологической науки оно заметно отличалось. Так, в популяционной генетике под популяцией понимали систему генотипов, посредством свободных скрещиваний связанных в единое целое, в экологии – любую группу организмов одного вида, занимающую определенное пространство и функционирующую как часть биотического сообщества. Для того чтобы подчеркнуть экологический контекст понимания этого термина, стали использовать словосочетания «экологическая популяция» и «элементарная популяция». Отметим, что в ХХ в. как в экологии, так и в генетике понятие популяции подразумевало именно совокупность особей одного вида.

В середине ХХ в. термин «популяция» стал одним из ключевых в теории эволюции. Именно в этот период благодаря работам Н. В. Тимофеева-Ресовского и ряда других авторов оформился взгляд на популяцию как элементарную эволюционную единицу, способную реагировать на изменение среды перестройкой своего генофонда. Благодаря этому возникло и стало быстро развиваться самостоятельное комплексное направление в биологической науке – популяционная биология, объединившая популяционную экологию, генетику популяций и учение о микроэволюции, наряду с которыми сформировался целый ряд новых научных дисциплин и подходов (эволюционная экология, популяционная морфология, биохорология, фенетика и др.).

По этой причине современное определение популяции должно исходить с позиций популяционной биологии. Такому требованию в наибольшей степени соответствует определение, данное в 1987 г. А. В. Яблоковым: популяция – минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая самостоятельную генетическую систему и формирующая собственное экологическое гиперпространство.

Как видно, от приведенного выше узкоэкологического понимания популяции современная ее трактовка отличается рядом условий:

1) популяция представляет собой самостоятельную генетическую систему и характеризуется единым и в определенной степени своеобразным генофондом, который может выражаться как в особенностях соотношения разных генотипов, так и в наличии тех или иных специфических генов-маркеров;

2) для популяции в определенной степени необходимо быть изолированной от других популяций этого же биологического вида, причем степень изоляции должна быть достаточной для устойчивого сохранения генофонда популяции в ее географических границах;

3) популяция со всеми ее отличительными особенностями сохраняется на протяжении большого (эволюционно значимого) числа поколений.

Принимая во внимание эти условия, мы не можем считать самостоятельной популяцией произвольно взятую группу особей какого-то вида, существующую относительно короткое время даже при достаточно выраженной пространственной изоляции (например, жужелиц одного вида, населяющих газон в центре города). Нет достаточных оснований считать самостоятельной популяцией и группировку особей, не обладающую устойчивым генетическим своеобразием, даже если она характеризуется очевидными экологическими особенностями (пример – группа сосен, произрастающих на небольшом верховом болоте, окруженном сухими сосновыми борами, – если только не будет установлен факт устойчивой генетической изолированности их от окружающих деревьев того же вида).

Впрочем, пока нельзя утверждать, что очерченная данным определением концепция популяции уже стала общепринятой. Так, ученые-экологи в рамках конкретных исследований зачастую исходят из более упрощенного восприятия популяции как некой группы особей одного вида, существующей и функционирующей в рамках конкретного сообщества, абстрагируясь при этом от таких характеристик, как совокупная величина популяции, наличие или отсутствие реальных изолирующих барьеров между ее частями, своеобразие генофонда и т. п. Такой подход вполне допустим, но требует терминологических оговорок. По этой причине в научном обиходе в последние десятилетия стали использоваться такие понятия, как географическая популяция (группа особей одного вида, заселяющая территорию с однородными условиями существования), локальная популяция (небольшая группа особей, непродолжительное время существующая относительно изолированно) и др.

Однако в литературе до сих пор иногда встречаются и заведомо ошибочные контексты употребления термина «популяция», что наиболее часто бывает связано с подменой этим термином понятия «часть популяции». В результате встречаются, например, выражения типа «размножающаяся популяция оленей» вместо «та часть популяции, которая участвует в размножении» и т. п.

В рядах иерархически соподчиненных биологических систем, отражающих различные уровни организации живой материи, популяция занимает как бы двойственное положение. С одной стороны, она входит в иерархический генетико­таксономический ряд, отражающий филогенетические связи таксонов разного уровня как результат эволюции разных форм жизни. В этом ряду популяция выступает в первую очередь как форма существования вида, занимая место между организмом и видом. Генетическая специфика популяции – общность и специфичность генофонда – определяет наиболее значимое здесь свойство популяции.

Правда, если в более полном объеме принять во внимание генетический и таксономический аспекты построения такого ряда, нам придется включить в него некоторые дополнительные звенья. Так, внутри популяции потомство одной особи либо пары особей характеризуется более специфичным (и менее разнообразным) генофондом по сравнению с генофондом популяции в целом. В совокупности со своими родителями оно образует «семейную группу», у многих организмов легко вычленяемую на практике благодаря тем или иным признакам (локализация в пространстве, поведение и т. п.). В своей совокупности генофонды «семейных групп» образуют генофонд популяции. Аналогом «семейной группы» у растений могут выступать не только особи, полученные из семян одного растения, но и особи вегетативного происхождения (партикулы, клоны).

С другой стороны, обладающие определенной степенью дискретности совокупности фенотипически сходных популяций, населяющих часть географического ареала вида, представляют собой таксономические единицы наиболее низкого иерархического уровня – подвиды (расы). Именно категория подвида отражает дифференциацию популяций на промежуточных этапах видообразования, а подвидовая структура вида, таким образом, является результатом эволюционной истории популяций, в ходе которой они приобретают специфические сочетания признаков. Это обстоятельство позволяет говорить о подвидах как связующем звене между двумя уровнями организации биологических систем – видовом и популяционном.

Правда, подвиды обнаруживаются далеко не у всех видов животных и растений. С одной стороны, существуют так называемые монотипические виды, не образующие подвидов; с другой – в большинстве случаев наука просто не накопила достаточной информации для объективного выделения подвидов. С учетом сказанного место популяции в генетико-таксономической иерархии может быть отображено следующим рядом:

организм → «семейная группа» → популяция → подвид → вид → род → … .

Одновременно с этим, представляя вид в конкретных условия среды, популяция вступает в трофические и иные отношения с популяциями других видов, т. е. включается в состав конкретного биогеоценоза. Этот подход к популяционным системам отражает функционально­энергетический ряд различных уровней организации жизни:

организм → популяция → экосистема → биосфера.

В этом ряду популяция выступает в качестве функциональной субсистемы конкретной экосистемы, а ее главная функция определяется местом в трофических цепях.