ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ (METAZOA)

Тип плоские черви (Plathelminthes)

1. Плоские черви – двусторонне симметричные животные. Тело трехслойное, у большинства вытянуто в длину и уплощено в дорсо-вентральном направлении (принимает вид листа, пластинки или ленты).

2. Покров тела представлен кожно-мускульным мешком, который состоит из эпителия и расположенных под ним мышечных волокон. У паразитических плоских червей клетки эпителия сливаются, образуя многоядерный симпласт (рис.1). На поверхности тела остается тонкая безъядерная эпителиальная пластинка, так как ядра с окружающей их цитоплазмой погружается внутрь тела. Такой погруженный эпителий называется тегументом. На поверхности тела открываются также протоки многочисленных одноклеточных желез. Непосредственно под эпителием расположена кожная мускулатура, она имеет одинаковое строение по всему телу и не разбита на отдельные мышцы. Чаще всего мышцы располагаются тремя слоями: снаружи лежат кольцевые, внутри – продольные, между ними – диагональные.

3. Полость тела отсутствует, пространство между внутренними органами заполнено соединительной тканью мезодермального происхождения – паренхимой. Паренхима имеет опорное значение, служит местом накопления запасных питательных веществ.

4. Пищеварительный канал состоит из эктодермальной передней кишки (глотки) и энтодермальной средней кишки, замкнутой слепо. Задней кишки нет. У паразитических форм пищеварительная система может полностью редуцироваться.

5. Нервная система ортогонального типа. Состоит из парного мозгового ганглия и идущих от него кзади продольных стволов (коннективы), соединенных кольцевыми перемычками (комиссуры). Особого развития достигают два продольных ствола (рис.2).

6. Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют.

7. Выделительная система представлена протонефридиями – системой разветвленных каналов, пронизывающих все тело животных и открывающейся наружу экскреторной порой (рис.3). Концевые участки пртонефридиев образованы клетками – циртоцитами, снабженными пучком ресничек. Основная функция протонефридиев – осморегуляция.

8. Плоские черви гермафродиты. Оплодотворение внутреннее. Жизненные циклы различны, но всегда состоят не менее, чем из двух фаз: собственно паразитической и расселительной. У сосальщиков и некоторых ленточных червей жизненный цикл включает несколько поколений, одно из которых в всегда образуется в результате полового, а другие – путем партеногенетического или бесполого размножения.

КЛАСС СОСАЛЬЩИКИ (Trematoda)

Класс представлен исключительно паразитическими формами, поселяющимися во внутренних органах позвоночных и реже беспозвоночных животных. В большинстве случаев взрослые половозрелые формы трематод (мариты) обитают в разных органах пищеварительной системы хозяина. Многие приспособились к паразитированию и в других органах – легких, почках, мочевом пузыре, в полости тела, кровеносных сосудах. Заболевания, вызываемые трематодами, называются трематодозами. К сосальщикам относится около 4 тыс видов.

Общая характеристика Трематод:

1. Тело листовидное, нечленистое длиной от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров (гигантский печеночный сосальщик Fasciola gigantica – 7,5 см). Имеются специальные органы прикрепления – присоски, которые представляют собой мускульные валики, состоящие из кольцевых и радиальных мышечных волокон. Как правило, имеются две присоски: передняя (ротовая) пронизана ротовым отверстием, вторая (брюшная) служит только органом прикрепления.

2. Покровы тела представлены тегументом. Кожно-мускульный мешок имеет типичное строение. Полость тела отсутствует.

3. Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, которое ведет в мускулистую глотку, которая играет роль насоса при заглатывании пиши. Далее следует пищевод и разделенный на две ветви кишечник, заканчивающийся слепо. У крупных трематод (например, печеночного сосальщика) кишечник сильно разветвлен. Это облегчает распределение питательных веществ по телу червя.

4. Нервная система ортогонального типа. В связи с паразитическим образом жизни, органы чувств развиты слабо. У свободноплавающих в воде личинок имеются небольшие глазки и кожные рецепторы.

5. Выделительная система протонефридиального типа. Состоит их двух главных собирательных каналов, открывающихся на заднем конце тела в общий резервуар – мочевой пузырь, а последний – выделительным отверстием наружу.

6. Дыхательная система отсутствует, осуществляется анаэробное окисление в тканях паразита.

7. Половая система, как правило, гермафродитна. Исключение составляют кровяные сосальщики (шистосомы). Мужская половая система у большинства трематод представлена двумя семенниками, от которых идут два семяпровода, сливающиеся впереди брюшной присоски и образующих семяизвергательный канал. Последний пронизывает совокупительный орган – циррус. Женская половая система представлена одним яичником, округлым или разветвленным, а также яйцеводом, желточниками, оотипом, семяприемником, тельцем Мелиса, лауреровым каналом и маткой (рис.4).

8. Жизненный цикл связан со сменой хозяев и чередованием поколений. Марита, паразитируя в организме основного хозяина, продуцирует яйца, которые выводятся во внешнюю среду. Яйца сложные, содержат не только яйцеклетку, но и множество желточных клеток, содержащих питательные вещества для развивающегося зародыша (рис.5). В типичном случае для дальнейшего развития яйцо должно попасть в воду. Там из него выходит подвижная личинка – мирацидий.

Мирацидий покрыт ресничками, с помощью которых активно передвигается, снабжен двумя глазками, имеет мозговой ганглий и пару протонефридиев. В задней части его тела расположены зародышевые клетки (рис.6). Мирацидий не питается. Для последующего развития он должен попасть в тело промежуточного хозяина, роль которого выполняет определенный вид брюхоногих моллюсков. Мирацидий внедряется в тело моллюска с помощью личиночной железы, секрет которой разрушает ткани хозяина. В организме моллюска мирацидий претерпевает метаморфоз и превращается в материнскую спороцисту.

Материнская спороциста представляет собой просто устроенный организм мешковидной формы, способный к размножению путем партеногенеза. Зародышевые клетки спороцисты дробятся без оплодотворения и дают начало новому поколению – редиям или дочерним спороцистам.

Редия отличается от материнской спороцисты подвижностью, присутствием короткого мешковидного кишечника и отверстия для выхода нового поколения зародышей – церкариев. Редии могут образовывать дочерние поколения редий, обильно заселяя организм первого промежуточного хозяина (моллюска). Редии свойственны примитивным представителям (печеночный, кошачий сосальщики).

Дочерние спороцисты – другая форма партеногенетического поколения трематод. Дочерние спороцисты лишены пищеварительной системы и имеют обычно мешковидную или шарообразную форму тела. Они редко формируют другие поколения спороцист, давая начало только церкариям. Встречается в основном у высших сосальщиков (кровяные сосальщики).

Церкария во многом уже похожа на мариту: имеет присоски, разделенный на две ветви кишечник, головной ганглий и выделительную систему. Основное отличие от мариты состоит в наличии на заднем конце тела мускулистого подвижного хвоста. Церкарии выходят из моллюска в воду, где активно перемещаются.

Дальнейшая судьба церкариев может быть различной. Церкарии либо инцистируются на различных подводных предметах (превращаясь в адолескарию) либо внедряются в тело второго промежуточного хозяина (рыбу, насекомого, головастика, ракообразных) и в таком случае называются метацеркариями. Окончательный хозяин заражается, заглатывая адолескарию или метацеркарию.

ПЕЧЕНОЧНЫЙ СОСАЛЬЩИК, Fasciola hepatica –возбудитель фасциолеза. Заболевание распространено повсеместно.

Морфологические особенности. Форма тела листовидная, длиной 3-5 см. На вытянутой передней части тела расположены две присоски – ротовая и брюшная. За брюшной присоской расположена многолопастная матка, под ней – ветвистый яичник, по бокам тела – многочисленные желточники, а всю среднюю часть тела занимают ветвящиеся семенники (рис.7А). Каналы кишечника сильно разветвлены.

Цикл развития. Основные хозяева – травоядные животные, иногда человек. Промежуточный хозяин – моллюск малый прудовик (Limnaea truncatula). Жизненный цикл включает следующие стадии развития: марита – яйцо – мирацидий – спороциста – редия – церкария – адолескария.

Марита паразитирует в желчных ходах печени и характеризуется высокой плодовитостью. В течение недели одна особь продуцирует около миллиона яиц. Они в огромном количестве накапливаются в желчном пузыре хозяина и выводятся наружу через желчные протоки и кишечник. Развитие яиц происходит только в воде. Выход мирацидия из яйца осуществляется на свету через 17-18 дней (при оптимальной температуре 22-29⁰С). После внедрения в тело промежуточного хозяина (малого прудовика), мирацидии формируют материнскую спороцисту, а последняя - редии. Число развивающихся редий соответствует числу зародышевых клеток, заключенных в тело мирацидия. В пищеварительной железе моллюска редии формируют несколько поколений дочерних редий, а затем – церкарий (через 1-2 месяца после заражения моллюска). Церкарии выходят в воду только при определенных температурных условиях (9-22⁰С). Период свободной жизни церкариев непродолжителен. Они прикрепляются к водной растительности или непосредственно к поверхностной пленке воды и инцистируются, образуя адолескарии. Окончательный хозяин заражается, проглатывая адолескариев с травой или водой. Люди заражаются фасциолезом при питье воды из стоячих водоемов или при употреблении плохо промытых овощей и зелени, на которых могут быть адолескарии при поливе огородов из открытых водоемов. В кишечнике основного хозяина оболочка адолескариев растворяется, паразиты проникают в печень через сосуды воротной вены, либо через стенку кишечника в брюшную полость, а оттуда в печень.

Патогенное действие.В результате заражения возможно разрушение клеток печени и закупорка желчных протоков, при интенсивной инвазии развивается цирроз печени. Воспаление желчных путей, механическая желтуха, абсцесс печени. Токсико-аллергическое действие, питание за счет организма хозяина, поглощение питательных веществ, витаминов, заглатывание эритроцитов и лейкоцитов.

Инкубационный период составляет 1-8 недель.

Диагностика.Обнаружение яиц фасциол в фекалиях или дуоденальном содержимом. Яйца крупные (80 – 135 мкм), овальные, желтовато-коричневые, на одном из полюсов имеется крышечка. Яйца могут быть обнаружены в фекалиях здоровых людей после употребления печени больных фасциолезом животных. Такие яйца называются транзитными. Иммунологическое обследование – обнаружение специфических антител в сыворотке крови.

Профилактика. Личная – не использовать воду из открытых водоемов; тщательно мыть овощи, употребляемые в пищу в сыром виде. Общественная – выявление и лечение больных, санитарно-просветительная работа, ветеринарные мероприятия, связанные с оздоровлением животных, охрана водоемов от загрязнения фекалиями больных животных и людей. Борьба с печеночным сосальщиком ведется путем уничтожения его промежуточного хозяина – малого прудовика и осушения заболоченных лугов, на которых возникают временные водоемы, благоприятные для жизни этих моллюсков.

КОШАЧИЙ (СИБИРСКИЙ) СОСАЛЬЩИК, Opisthorchis felineus– возбудитель описторхоза. Заболевание природно-очаговое, распространено преимущественно в Сибири по берегам больших рек. Отдельные очаги встречаются на Украине, в Прибалтике, Беларуси и других странах.

Морфологические особенности.Цвет тела бледно-желтый, длиной около 10 мм. В средней части тела расположена петлеобразно извитая матка, за ней округлый яичник и бобовидный семяприемник. В задней части тела находятся 2 розетковидных семенника, между которыми виден S-образно изогнутый центральный канал выделительной системы. Каналы средней кишки не ветвятся; между ними и краем тела расположены желточники (рис.7Б).

Цикл развития.Основные хозяева – человек, кошка, собака и другие рыбоядные животные. Первый промежуточный хозяин – пресноводные моллюски (Bithynia leachi), второй – рыбы семейства Карповых. Жизненный цикл включает следующие стадии: марита – яйцо – мирацидий – спороциста – редия – церкария – метацеркария.

Взрослые паразиты локализуются в желчных ходах печени и поджелудочной железе. Яйца должны попасть в воду, но мирацидии из них не выходят до тех пор, пока не будут съедены первым промежуточным хозяином (Bithynia leachi). Развитие партеногенетических стадий происходит до полугода. Только после этого в воду начинают выходить крупные церкарии, хвост которых снабжен развитой плавательной мембраной. Церкарии проникают через покровы второго промежуточного хозяина и инцистируются в его мускулатуре (рис.6Д). Заражение человека происходит при употреблении в пищу недостаточно термически обработанной пресноводной рыбы, в которой находятся метацеркарии.

Патогенное действие.Вызывает повреждение стенок желчных протоков и их закупорку, поражение печени и поджелудочной железы, фиброз этих органов, приводит к атрофии долек печени. Оказывает токсико-аллергическое действие. Питание за счет организма хозяина нарушает процесс обмена веществ последнего. Оказывает мутагенное действие – у больных описторхозом часто встречается первичный рак печени.

Диагностика.Обнаружение яиц описторха в фекалиях или дуоденальном содержимом. Яйца размером 26-30 – 10-15 мкм, желтовато-коричневого цвета, овальные, слегка суженные к одному полюсу, на котором имеется крышечка. Определение антител в сыворотке крови.

Профилактика.Личная – употребление в пищу хорошо проваренной, прожаренной или просоленной рыбы. Общественная – соблюдение правил посола рыбы, выявление и лечение больных, уничтожение первого промежуточного хозяина, охрана водоемов от загрязнения фекалиями животных и человека, санитарно-просветительная работа.

ЛАНЦЕТОВИДНЫЙ СОСАЛЬЩИК, Dicrocoelium lanceatum – возбудитель дикроцелиоза. Заболевание распространено к югу от Средней полосы России, в странах Европы. В 40-х годах XX широко распространилось в США и Канаде.

Морфологические особенности.Длина тела 5-15 мм, присоски сближены и смещены к переднему концу. Половые железы расположены в передней трети тела. Сильно извитая матка занимает все пространство позади яичника, желточники развиты слабо (рис.7В).

Цикл развитияне связан с водой и проходит с участием двух промежуточных хозяев. Основные хозяева овцы, крупный рогатый скот, редко человек. Первый промежуточный хозяин — моллюски р. Helicella или Zebrina, второй — муравей р. Formica. Жизненный цикл включает следующие стадии: марита – яйцо – мирацидий – материнская спороциста – дочерняя спороциста – церкария – метацеркария.

Марита паразитирует в желчных ходах печени. В выводимых наружу яйцах заключены уже сформированные мирацидии. Благодаряплотной оболочке, яйца легко переносят колебания температуры, высушивание и замораживание, действие химических веществ. Мирацидии во внешней среде не выходят из яиц и не имеют глаз. Они вылупляются только попав в кишечник первого промежуточного хозяина (наземного моллюска). В пищеварительной железе моллюска формируются материнские и дочерние спороцисты, и на 4-5 месяц после заражения моллюска образуются церкарии. Они проникают в легочную полость моллюска и склеиваются там в комки по 100-400 особей, образуя сборные цисты («слизистые шары»). При дыхательных движениях моллюска эти шары выдавливаются через легочное отверстие и попадают на траву. Второй промежуточный хозяин (муравьи) поедают сборные цисты. В полости тела муравья церкарии превращаются в метацеркарии. Церкарии могут проникать в головной ганглий насекомого, вызывая изменение его поведения (обездвиживание). Основной хозяин заражается, поедая вместе с травой инвазированных насекомых.

Патогенное действиесходно с печеночным сосальщиком, но заболевание протекает в более легкой форме.

Диагностика.Обнаружение яиц дикроцелия в фекалиях или дуоденальном содержимом. Однако такой анализ нередко выявляет транзитные яйца дикроцелия, попавшие в кишечник человека при употреблении в пищу печени зараженных животных.

Профилактика. Личная – необходимо следить, чтобы в пищу не попадали муравьи. Общественная – санитарно-просветительная работа, ветеринарные мероприятия, связанные с оздоровлением животных.

ЛЕГОЧНЫЙ СОСАЛЬЩИК, Paragonimus westermani – возбудитель парагонимоза. Заболевание распространено в Юго-Восточной и Южной Азии, Центральной Африке и Южной Америке.

Морфологические особенности.Форма яйцевидная, слегка сплющенная в дорсо-вентральном направлении. Длина тела – 7,5-12 мм. Марита имеет красно-коричневую окраску. Ротовая присоска расположена терминально, брюшная – примерно на середине тела. Каналы средней кишки неразветвленные, по ходу образуют изгибы. По бокам от брюшной присоски с одной стороны находится дольчатый яичник, а с другой – матка. Желточники расположены в боковых частях тела. Кзади от матки и яичника лежат два лопастных семенника.

Цикл развития.Основные хозяева – человек, собака, кошка, свинья и другие млекопитающие. Локализуются чаще всего в легких, но могут паразитировать и в других органах (печени, мышцах, мозге). Первый промежуточный хозяин – пресноводные моллюски р. Melania, Semisulcospira второй – пресноводные раки и крабы. Жизненный цикл включает следующие стадии: марита – яйцо – мирацидий – материнская спороциста – редия – церкария – метацеркария.

Яйца выводятся с мокротой или, если она заглатывается больным, через кишечник. Дальнейшее развитие происходит в воде в течение 3-6 недель (в зависимости от температуры). Мирацидий внедряется в первого промежуточного хозяина – моллюска p. Semisulcospira, где превращается в материнскую спороцисту, образующую редии. Развивающиеся в редиях церкарии имеют хорошо развитые железы проникновения. Хвост рудиментарный, поэтому они не плавают, а ползают по субстрату. Внедрившись в тело второго промежуточного хозяина (раки, крабы), паразит инцистируется в его мускулатуре, печени или жабрах. Метацеркарии достигают инвазионности в среднем через 6 недель. Заражение основного хозяина происходит при употреблении в пищу раков и крабов, не прошедших достаточную термическую обработку, в которых находятся метацеркарии. В желудочно-кишечном тракте паразиты освобождаются от оболочек, проникают через стенку кишечника в брюшную полость, а оттуда через диафрагму – в плевру и легкие. Марита локализуется в мелких бронхах. В легких паразиты располагаются попарно, вокруг них образуются полости, заполненные продуктами обмена паразита и распада окружающих тканей. Яйца паразита с током крови могут заноситься в различные органы (особенно опасно попадание яиц в головной мозг).

Патогенное действие.Механическое повреждение стенки кишечника, диафрагмы, плевры и легких, в которых наблюдаются кровоизлияния и воспалительные процессы. Токсико-аллергическое действие. Поглощение питательных веществ и витаминов. Легочный парагонимоз может симулировать клиническую картину туберкулеза или плеврита. В период обострения болезни наблюдается повышение температуры, слабость, одышка, иногда обильные легочные кровотечения. При попадании яиц в головной мозг – судороги, параличи. В качестве осложнений могут быть пневмосклероз, легочно-сердечная недостаточность, менингоэнцефалит.

Инкубационный период – 2-3 недели, может укорачиваться до нескольких дней при массивной инвазии. Через 2-3 месяца наступает хроническая стадия заболевания.

Диагностика.Нахождение яиц в мокроте или фекалиях. Яйца легочного сосальщика относительно крупные (до 100 мкм), овальные, желтоватой окраски, с крышечкой и толстой оболочкой.

Профилактика.Личная – не употреблять в пищу сырых или плохо термически обработанных раков и крабов. Общественная – санитарно-просветительная работа, уничтожение первого промежуточного хозяина, охрана водоемов от загрязнений фекалиями человека и животных, выявление и лечение больных.