Общая характеристика сердечно-сосудистой системы, краткие данные фило- и онтогенеза

Сердечно-сосудистая система включает в себя кровеносную и лимфатическую системы, связанные между собой генетически, морфологически и функционально. Источником их является мезенхима. Обе они состоят из системы сосудов, которые объединяются при впадении лимфатических стволов в краниальную полую вену. Жидкое содержимое сосудов – кровь и лимфа – главная функциональная часть сердечно-сосудистой системы и в своей основной функции (участие в обмене веществ) тесно связаны с тканевой жидкостью. Выходя из капилляров, составные части крови и лимфы входят в состав тканевой жидкости, и, наоборот, тканевая жидкость, проникая в капилляры, становится составной частью крови и лимфы. Тканевая жидкость, кровь и лимфа считаются внутренней средой организма, они составляют до 50% массы тела. На долю крови приходится 7≈8% массы тела. Жидкие ткани чутко реагируют на воздействия внешней среды на организм и на изменение гомеостаза. На этом основано широкое использование крови в клинических и научных исследованиях.

Клеточные элементы крови и лимфы недолговечны и постоянно пополняются за счет деятельности органов кроветворения: красного костного мозга, селезенки, лимфатических узлов, а у плодов и молодняка, кроме того, печени и тимуса.

Краткие сведения о развитии системы органов кровообращения. У простейших многоклеточных животных обмен веществ вполне обеспечивается диффузионными токами в неоформленной диффузной внутренней среде. С усложнением организации и повышением жизнедеятельности фомируются специальные каналы с собственной стенкой, пронизывающие телo, по которым в определенном направлении движется жидкое содержимое – гемолимфа. Движение это осуществляется благодаря движениям всего тела. При недостаточности такого перемещения в сосудах начинают развиваться пульсирующие участки с мышечной оболочкой – сердца. Примитивная сосудистая система может быть незамкнутой, если она прерывается лакунами – полостями в теле, не имеющими собственной оболочки, или замкнутой, когда концы сосудов соединяются друг с другом в единую систему, как, например, у кольчатых червей.

С развитием жаберного дыхания в головном конце тела происходит усложнение сосудистой системы. В области жабр сегментарные сосуды делятся на приносящие и выносящие, и между ними у низших хордовых (ланцетник) появляются капилляры, обеспечивающие газообмен. В сосудистой системе появляются участки с артериальной кровью. В пульсирующем вентральном сосуде к голове течет венозная кровь. С развитием жабр его пульсации становится недостаточно и в основании приносящих жаберных сосудов развиваются пульсирующие мышечные участки – жаберные сердца. В результате в выносящих жаберных артериях течет артериальная кровь, которая собирается в парные сонные артерии, несущие кровь в головной конец тела и в непарную дорсальную аорту, лежащую под хордой. Из нее кровь попадает в сегментарные париетальные и висцеральные сосуды, а оттуда – в парные кардинальные каудальные вены. С головного конца кровь собирается в парные кардинальные краниальные (яремные) вены. Все кардинальные вены объединяются в проток Кювье (общую кардинальную вену), из которого кровь стекает в венозный синус.

С усложнением организации у рыб уменьшается число жабр и жаберных артерий до 6 пар, увеличивается протяженность и ветвление капилляров, уменьшается количество висцеральных сосудов. Жаберные сердца сменяются одним более крупным сердцем, расположенным в основании головы позади жаберного аппарата. Сердце двухкамерное, состоит из предсердия и желудочка. К предсердию примыкает венозный синус, в который вливается кровь из протока Кювье, а также сильно развитых печеночных вен. Желудочек сообщается с артериальным конусом, который переходит в брюшную аорту.

С развитием легких происходит дальнейшая перестройка и усложнение сосудистой системы, что намечается уже у двоякодышащих рыб. У них развивается новый крупный сосуд – каудальная полая вена, собирающая кровь с задней половины тела в венозный синус. Кардинальные каудальные вены начинают терять свое значение. С выходом на сушу и переходом к легочному типу дыхания редуцируются часть жаберных артерий. Из III пары развиваются сонные артерии, из VI – легочные артерии, из IV – дуги аорты.

У рептилий функционируют обе дуги аорты, у птиц сохраняется лишь правая, у млекопитающих – левая дуга аорты.

Перестройка сердца идет путем разделения его на правую и левую половины. У амфибий и рептилий это деление – неполное, сердце трехкамерное: имеет 2 предсердия и желудочек. У рептилий в нем возникает неполная перегородка. У птиц и млекопитающих перегородка полностью разделяет желудочек, образуя 4-камерное сердце, в левой половине которого циркулирует артериальная, в правой – венозная кровь. Формируются 2 круга кровообращения: малый, или легочный, и большой, или системный.

У наземных животных в связи развитием ногообразных конечностей и особенностями эмбрионального развития существенные изменения наблюдаются и в венозном русле. Кардинальные вены редуцируются, замещаются другими сосудами. Кардинальные краниальные вены становятся яремными, а их конец вместе с протоком Кювье преобразуется в краниальную полую вену. Венозный синус входит в состав правого предсердия. Кардинальные каудальные вены замещаются каудальной полой веной – в нее впадают вены, несущие кровь с задней, половины тела и от органов брюшной полости, в том числе крупная воротная вена. Кроме деления сосудистой системы на артериальное и венозное русло, у позвоночных наблюдается деление ее на кровеносную и лимфатическую системы.

Лимфатическая система у круглоротых и хрящевых ганоидов появляется как придаток кровеносной системы и у костистых рыб, амфибий и рептилий имеет вид сосудистых лимфатических сетей. Развивается лимфатическая система в связи с прогрессивным развитием тканей внутренней среды. Наиболее полного развития она достигает у млекопитающих. Параллельно с развитием и усложнением сердечно-сосудистой системы происходило развитие крови и органов кроветворения. У ланцетника кровь бесцветна без клеточных элементов (кроме амебоидных клеток). У рыб появляются форменные элементы крови и орган кроветворения – селезенка. Однако кроветворение происходит во многих органах, содержащих производные мезенхимы. В дальнейшем круг органов кроветворения сужается и у млекопитающих основным таким органом оказывается красный костный мозг. Кроме него, отдельные виды клеток крови образуются в селезенке и лимфатических узлах.

В онтогенезе сердечно-сосудистая система развивается из мезенхими. На ранних стадиях развития зародыша происходит обособление некоторых клеток мезенхимы в виде кровяных островков. Их клетки дифференцируются в клетки крови. Другие мезенхимные клетки образуют стенки вокруг кровяных островков, превращаются в клетки эндотелия и закладываются сосуды. Раньше других закладываются сосуды желточного мешка. Вскоре после их появления начинает развиваться к сосудистая система зародыша. Одновременно с закладкой кровеносных сосудов образуется сердце в виде двух эндотелиальных трубок. С углублением туловищной складки трубки сближаются, срастаются и впячиваются в целом, который, окружая единую теперь сердечную закладку, превращается в серозную околосердечную полость. Стенка сердца утолщается и дифференцируется на три слоя: внутренний слой – эндокард образован слоем эндотелиальных клеток мезенхимного происхождения, мощный средний слой – миокард и наружный слой – эпикард происходят из висцерального листка спланхнотома мезодермы.

Вначале сердце в виде трубки лежит вдоль тела зародыша, является двухкамерным и по строению аналогично сердцу рыб. Затем сердце из двухкамерного становится трех-, а потом четырехкамерным и опускается в грудной отдел туловища. Между предсердием и желудочком в каждой половине формируется клапан, позволяющий движению крови лишь в одном направлении. В течение всего внутриутробного развития между предсердиями сохраняется овальное отверстие.