РАЗВИТИЕ ТЫЧИНКИ В ОНТОГЕНЕЗЕ. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОЦЕССОВ, ПРОИСХОДЯЩИХ В ПЫЛЬНИКЕ

Как было отмечено выше, тычинки закладываются на цветоложе после заложения элементов околоцветника. У большинства покрытосеменных растений развитие тычинок в цветке, если они расположены в несколько кругов или по спирали, идет от периферии к центру, но у крестоцветных тычинки формируются в центробежном направлении – от центра к периферии.

Первоначально бугорок меристемы заложившегося пыльника разрастается равномерно, клетки поверхностного слоя меристемы делятся антиклинально (перпендикулярно поверхности) и дают начало эпидермису. Эпидермальные клетки имеют типичное для этой ткани строение. Наружная стенка клеток эпидермиса сильно утолщена, на поверхности ее образуется слой кутикулы, а иногда и слой воска. Особенно сильно утолщается оболочка клеток эпидермиса в местах вскрывания пыльника. Все остальные клетки длительное время сохраняют меристематическую функцию, что приводит к увеличению меристематического бугорка, а затем и к его дифференцировке.В процессе дифференцировки бугорок приобретает четырехлопастную форму. В каждой лопасти впоследствии сформируется по одному микроспорангию (пыльцевой камере).

На ранних этапах развития в каждой из лопастей пыльника под эпидермисом начинает выделяться по одной клетке, которые представляют собой клетки первичного археспория. От остальных меристематических клеток они отличаются более крупными размерами, крупным ядром и, несомненно, биохимическими особенностями. В частности, в клетках первичного археспория выявлено высокое содержание РНК, основных и кислых белков, некоторых ферментов (пероксидазы, фосфатазы), однако, в целом, в биохимическом плане археспорий изучен очень слабо. Это в полной мере относится к большинству эмбриологических структур.

Первичные археспориальные клетки путем митоза делятся тангентально (периклинально – параллельно поверхности органа) и дают начало двум типам клеток: париэтальным клеткам и клеткам вторичного археспория. Из париэтальных клеток в результате серии митотических делений и последующей дифференцировки образуется стенка пыльника. У разных видов покрытосеменных растений она имеет разную толщину и характеризуется определенной специфичностью, но общий план ее строения в принципе однотипен.

Под эпидермисом образуется эндотеций, или фиброзный слой. У сухопутных растений этот слой имеет своеобразные утолщения (фиброзные утолщения) на внутренней стороне клеточной оболочки и принимает активное участие в процессе вскрывания пыльника. При созревании пыльника, которое сопровождается усиленной потерей воды во всех клетках и особенно в поверхностных, оболочки клеток фиброзного слоя в более тонких местах начинают спадаться, что и приводят к активному вскрыванию пыльника в результате разрыва его стенки. У водных растений в клетках эндотеция фиброзных утолщений не образуется и вскрывание пыльника происходит пассивно.

За эндотецием расположен срединный, или по терминологии И. М. Коултера (Coulter, 1898), средний, слой. Клетки срединного слоя мелкие, их тонкие оболочки имеют первичное строение. Срединный слой может иметь различную толщину. Это кратковременно существующий слой пыльника. По имеющимся данным, для него характерно наличие крахмала, каротина, липидных глобул, что свидетельствует о том, что этот слой выполняет трофическую функцию. Полагают, что клетки срединного слоя рано разрушаются и содержимое их идет на питание развивающихся микроспороцитов и микроспор.

За эндотецием формируется тапетум, или выстилающий слой. Он ограничивает (выстилает) микроспорангий и непосредственно примыкает к микроспороцитам. Тапетум – это полифункциональная ткань, которая обеспечивает нормальное протекание мейоза при образовании микроспор, участвует в развитии мужского гаметофита (пыльцы) и в формировании оболочки пыльцевых зерен. Выполнению различных функций способствует как морфологическое строения клеток тапетума, так и его биохимические особенности. Клетки тапетума крупные с большими ядрами, имеющими несколько ядрышек. Довольно часто наряду с клетками, содержащими одно ядро, обнаруживаются многоядерные клетки тапетума. Отмечено также, что некоторые клетки тапетума имеют полиплоидные ядра. В клетках тапетума обнаружены нуклеиновые кислоты, большое количество ферментов, гетероауксин, SH-группы, аскорбиновая кислота и другие компоненты. Однако биохимические исследования тапетума отрывочны и выполнены на разных культурах. Несмотря на это, эмбриологи считают, что наличие выше указанных особенностей позволяет судить о высокой физиологической активности клеток тапетума. О высокой физиологической активности тапетума свидетельствуют и данные электронно-микроскопических исследований. В клетках тапетума обнаружено большое количество рибосом, митохондрий, сформирован хорошо развитый эндоплазматический ретикулум. На внутренней стороне оболочек клеток тапетума выявлены особые образования – «тельца Убиша», или орбикулы. В орбикулах содержится спорополленин – особое вещество, которое входит в состав наружной оболочки пыльцы. Различают два типа тапетума – секреторный, или железистый, и амебоидный. Клетки железистого тапетума длительное время не разрушаются и функционируют как секреторная ткань. У амебоидного тапетума оболочки клеток к началу формирования мужского гаметофита разрушаются, содержимое клеток сливается в общую массу. Имеет ли какие-нибудь преимущества один тип тапетума перед другим, каково их эволюционное соотношение (какой тип первичен) и таксономическое значение, до сих пор не ясно и остается предметом спора и научных дискуссий.

Одновременно и параллельно с формированием стенки пыльника из клеток первичного археспория в результате митотического деления образуются клетки вторичного археспория. Эти клетки или сами становятся материнскими клетками микроспор или претерпевают ряд митотических делений и дают начало материнским клеткам микроспор, или микроспороцитам. Многочисленные микроспороциты (рис. 3) заполняют микроспорангии, расположенные по два в каждой половинке пыльника. На определенном этапе развития в микроспорангиях начинают осуществляться репродуктивные процессы: микроспорогенез, образование мужского гаметофита, формирование мужских половых клеток (гамет) – спермиев.