Реплікація ДНК у клітинах еукаріот


Основні риси реплікації у клітинах про- і еукаріот подібні: це стосується механізму ініціації, фрагментарного синтезу на запізнюючому ланцюгу, РНК-праймерного початку реплікації. Різниця стосується, як правило, складу ферментних систем, білкових факторів, що забезпечують перебіг цього процесу та окремих механізмів його регуляції.

Реплікативна вилка в клітинах еукаріот також асиметрична і має Y-подібну форму, тому реплікація ДНК одного ланцюга дещо випереджає реплікацію іншого. Перший ланцюг, який рухається до реплікативної вилки, має назву ведучого, а другий – запізнюючого. Матричний і запізнюючий ланцюги реплікуються в напрямку 3/ → 5/.

У клітинах еукаріот утворення реплікативної вилки забезпечується комплексною дією ДНК-розкручуючих білків. Так, топоізомерази руйнують суперспіралізовану структуру ДНК хроматину, свівелази або релаксуючі білки, зумов­люють розрив одного з ланцюгів ДНК, внаслідок чого стає можливим розкручування двоспіральної структури ДНК за участю хеліказ.

Етапи утворення реплікативної вилки та синтез праймера подібні до таких у прокаріот.

Реплікація у клітинах еукаріот, як і у прокаріот, також включає: ініціацію, елонгацію і термінацію. Ці процеси відбуваються подібно до відповідних етапів реплікації у клітинах прокаріот.

Разом із цим, реплікація у клітинах еукаріот має певні специфічні риси:

· для вищих організмів характерний складніший механізм ініціації: множинність репліконів, жорсткий порядок включення їх протягом S-фази клітинного циклу – на початку, посередині і наприкінці, часова узгодженість наступних актів лігування ДНК по фланкуючих реплікони кінцях, складний зв’язок реплісом з ядерним матриксом та своєрідний механізм реплікації теломерних ділянок еукаріотичних хромосом;

· реплікація ДНК в клітинах еукаріот відбувається лише в S-фазі клітинного циклу і проходить на специфічних структурах, асоційованих з дифузним ядерним матриксом. В їх складі виявлено синтесоми, які включають більше 30 білкових факторів (мультибілковий 21S комплекс);

· кластери реплікативних вилок активуються одночасно в усіх хромосомах;

· са­мостійні одиниці реплікації ДНК мають наз­ву репліконів. Їх реплікація проходить незалежно один від одного;

· ДНК еукаріот являє собою полірепліконну систему, що містить велику кількість репліконів, з середини яких у двох напрямках рухаються реплікативні вилки;

· реплікативні вилки на структурі ДНК зосереджені нерівномірно: на одних ділянках міститься їх велика кількість, а на інших вони менш чисельні. На хромосомах еукаріот реплікативні вилки згруповані у специфічні реплікативні одиниці, які можуть включати від 20 до 80 сайтів початку реплікації;

· утворення нових реплікативних вилок проходить поступово під час S-фази клітинного циклу до того часу, доки не завершиться реплікація всієї хромосомної ДНК;

· реплікативні вилки рухаються із швидкістю 100 нуклеотидів за секунду. Тобто в 10 разів повільніше, ніж у прокаріот, що, очевидно, зумовлене суперспіралізацією хроматину;

· сайти початку і закінчення реплікації локалізовані на певних ділянках геному, які містять специфічні чергування нуклеотидів;

· відстань між точками ori приблизно дорівнює відстані між сусідніми доменними структурами хроматину. На кожній доменній структурі є лише один сайт початку реплікації;

· на структурі хромосом еукаріот утворюється велика кількість стар­тових точок реплікації ori (оріджинів) – від 10 до 100 тисяч, розміщених на певних ділянках полінуклеотидного ланцюга ДНК;

· синтез ведучого і запізнюючого ланцюга каталізують різні ДНК-полімерази, відповідно α і δ, тоді як у прокаріотичних клітинах, зокрема, у клітинах бактерії Е. соlі обидва ланцюги синтезуються за участю димерів ДНК-полімерази ІІІ;

· у клітинах еукаріот ДНК-полімераза α забезпечує ініціацію реплікації на ведучому ланцюгу в точках початку реплікації, а ДНК-полімераза δ – циклічну реініціацію синтезу фрагментів Оказакі на запізнюючому;

· видалення праймерів з РНК-овою структурою у клітинах еукаріот відбувається за участю 5/ → 3/-екзонуклеази і РНК-ази Н, а з’єднання кінців, забудованих прогалин, – за участю ДНК-лігази І;

· реплікація у клітинах еукаріот відбувається за принципом „все або нічого” тобто, якщо процес розпочався у S-фазі, він продовжується до повного його завершення. Такий перебіг реплікації реалізується внаслідок специфічного пізнавання певних ділянок хромосом, деконденсації їх, що створює рівні умови для пізнавання сайтів реплікації за участю специфічних білкових факторів. Це, у свою чергу, ініціює зміну структури решти хроматину та сприяє перебігу реплікації на інших ділянках хроматину.

 



Дата добавления: 2022-05-27; просмотров: 117;


Поиск по сайту:

Воспользовавшись поиском можно найти нужную информацию на сайте.

Поделитесь с друзьями:

Считаете данную информацию полезной, тогда расскажите друзьям в соц. сетях.
Poznayka.org - Познайка.Орг - 2016-2024 год. Материал предоставляется для ознакомительных и учебных целей.
Генерация страницы за: 0.007 сек.