Обзор основных групп ископаемых

Мир организмов разделяется на два надцарства: прокариоты (Procariota)– доядерные организмы и эвкариоты (Eucariota)- ядерные.

Прокариотами (Procariota) (лат. pro – раньше; греч. karion – ядро) называют организмы клеточного строения, у которых отсутствует ядро в клетке. Они могут быть одноклеточными и многоклеточными. Размеры различны: от 0.015 мкм до 20 см.

Прокариотами являются некоторые бактерии (архебактерии), цианобионты, которые рассматриваются в ранге царств. Иногда в эту группу включают вирусы. У последних действительно нет оформленного ядра, но также отсутствует клеточное строение. В современной микробиологии вирусы рассматриваются отдельно от прокариот как неклеточная форма жизни. В ископаемом состоянии вирусы не встречены.

Эвкариоты (Eucariota)(греч. eu – хорошо, karyon – ядро) – организмы клеточного строения, имеющие ядро в клетке. Они включают три царства: грибы, растения и животные.

Первые представители прокариот известны из отложений нижнего архея (3.8 млрд. лет), эвкариоты появились около 2 млрд. лет назад.

Поскольку для решения вопросов исторической геологии (определения возраста и пр.) большее, чем иные, имеют значение ископаемые беспозвоночные животные, им и посвящается значительная часть этого раздела. Позвоночные животные на лекциях рассматриваются кратко. С ними студенты знакомятся самостоятельно по методическому пособию «Позвоночные».

В конце раздела приведены характеристики основных отделов растений и прокариот. Такая последовательность изложения материала необходима для более качественного освоения материала на лабораторных занятий по палеонтологии беспозвоночных, которые в соответствии с календарными планами проводятся в самом начале семестра.

2.1.5.1 Царство Животные (Animalia или Zoa)

(лат. animal – животное; греч. zoon – животное)

Ископаемые животные подразделяются на две большие группы: простейшие (Protozoa) и многоклеточные (Metazoa).

В подцарство Простейшие (Protozoa) объединены животные, тело которых состоит из одной клетки. Мелкие формы одноклеточных не превышают 10 мкм, крупные формы достигают 10-15 см. В основном же это достаточно мелкие животные. Клетка простейших выполняет различные жизнеобеспечивающие функции: питание, выделение, газообмен, движение, размножение и др. Пищеварение внутриклеточное и пристеночное.

Простейшие организмы существуют с докембрия и по настоящее время. Среди них наибольшее значение для стратиграфии имеет класс саркодовых (Sarcodina), у большинства представителей которого имеется минеральная раковина, которая сохраняется в ископаемом состоянии.

К этому классу относятся обитатели морей или пресных вод, ведущие в большинстве прикрепленный или ползающий (бентос), а также планктонный образ жизни. Передвижение и захват пищи выполняют выросты протоплазмы – псевдоподии или ложноножки. Среди одноклеточных саркодовые обладают наиболее простым строением.

Из класса саркодовых, имеющих минеральный скелет, стратиграфически важными являются два подкласса: фораминиферы и радиолярии.

Фораминиферы (Foraminifera)(лат. foramen – отверстие, дыра; fero – носить)– древние морские организмы, ведущие прикрепленный или планктонный образ жизни, преимущественно микроскопические, но могут быть и крупные, измеряемые первыми см. Раковина хитиновая или известковая или состоящая из песчинок, сцементированных хитином или известью. Раковина имеет одно большое отверстие (устье), через которое протоплазма с помощью псевдоподий осуществляет связь с внешней средой. Для выхода псевдоподий имеется также на стенках раковин большое число микроскопических пор. Раковина фораминифер может быть однокамерной и многокамерной. Многокамерные раковины различаются между собой способом расположения камер. Камеры могут следовать друг за другом в один ряд, но чаще они располагаются спирально или клубкообразно, они отделены друг от друга перегородками. Камеры заполнены протоплазмой и имеют между собой связь.

Развитие фораминифер идет от простых хитиновых однокамерных раковин до многокамерных спиральных с известковой раковиной.

Фораминиферы в основном обитают в нормально-морских бассейнах, реже в солоноватоводных и редко в пресных водоемах. Их можно встретить на различных глубинах и широтах. Наилучшие условия для них – сублиторальная (до 200 м) зона тропических морей.

Скопления раковин фораминифер образовывали пласты песчаников или известняков, достигающие значительной мощности. По преобладающему тому или иному роду или отряду их так и называют: фузулиновые (из фузулин) известняки, рабдамминовые (из рабдаммин) песчаники и т.д. Органогенные известняки являются хорошим строительным материалом. Они широко используются при строительстве и украшении зданий. Многие египетские пирамиды сложены нуммулитовыми известняками.

Фораминиферы - одна из главнейших групп, которые используются при построении стратиграфических схем: в первую очередь верхнего палеозоя и мезозоя. При помощи фораминифер можно проводить палеогеографические реконструкции, восстанавливать климат прошлого, определить глубину и соленость древних бассейнов.

К радиоляриям (Radiolaria)принадлежат планктонные микроскопические морские животные, ажурный кремневый скелет которых имеет шаровидную, дисковидную или шлемовидную форму с многочисленными тонкими иглами. Размеры – менее 1 мм. Скелет является опорой для животного и приспособлен для парения в воде. Живут с докембрия по наше время.

Современные радиолярии населяют преимущественно тепловодные бассейны, они встречаются вплоть до абиссали.

Скопления радиолярий образуют такие породы, как трепел (опоку), радиоляриты (окаменевший глубоководный радиоляриевый ил). В стратиграфии используются редко, в основном для определения возраста палеозойских кремнистых толщ, палеогеновых и четвертичных отложений.

Организмы подцарства Многоклеточные (Metazoa) подразделяются на два надраздела: примитивные и настоящие многоклеточные животные.

В надраздел Примитивные многоклеточные животныеобъединяются животные с внутриклеточным и пристеночным пищеварением, как у простейших. Дифференциация клеток не стабильна, не образуются ткани и органы, у эмбрионов не закладываются зародышевые листки (зародышевые листки – это слои тела зародыша, которые образуются на определенной стадии его развития). Ниже рассмотрим два типа этих животных: тип губок и тип археоциат.

Ктипу Губки (Spongia)(греч. sponges – губка) относятся наиболее примитивные из многоклеточных животных. Клетки их тела не образуют настоящих тканей и обособленных органов. Внешняя форма тела губок – бокаловидная, чашевидная, мешковидная, древовидная. Размер – в пределах от нескольких мм до 1.5 м. Внутри тела расположена полость, открытая в верхней части. Тело губок покрыто порами. Через поры в тело губки попадает вода с пищевыми частицами, а оттуда выбрасывается вверх через отверстие – устье за пределы тела губки.

В процессе пищеварения активно участвуют жгутиковые клетки с плазматическими воротничками, в которых находятся жгутики. Клетки выстилают внутреннюю поверхность губок и мелкие камеры. Движение жгутиков создает ток воды с пищевыми частицами. Пища задерживается на клейкой поверхности плазматических воротничков.

Скелет губок состоит из микроскопических игл – спикул – это характерная особенность этих животных. Спикулы находятся внутри мягкого тела губки. Они могут срастаться своими концами, образуя массивный скелет, или быть изолированными друг от друга. Состав спикул – известковый, кремнистый или роговой, форма одноосная, трехосная, четырехосная или многоосная.

Размножение происходит половым путем или почкованием.

Губки – преимущественно морские, одиночные или колониальные организмы, ведут прикрепленный образ жизни, иногда свободно лежат на дне. Живут в морях до глубины 6000 м и предпочитают бассейны с нормальной соленостью.

Губки известны с докембрия. Произошли они от простейших из типа жгутиковых, что доказывается присутствием в их теле жгутико-воротничковых клеток.

Скопления губок, точнее, их спикул, образуют породы спонголиты. Целые скелеты губок встречаются не так часто. В стратиграфии губки используются мало.

Представители типа Археоциаты (Archaeocyatha)(греч. archaios – древний, cyathus – небольшой кубок) – это одиночные или колониальные прикрепленные животные, обитатели мелководной зоны теплых морей. Скелет известковый кубковидной, дисковидной или пластинчатой формы. У большинства археоциат он состоял из двух конических бокалов, вставленных друг в друга. У таких археоциат имелся интерваллюм – пространство между внутренней и наружной стенкой, и центральная полость. В интерваллюме располагались вертикальные элементы – септы (радиальные пористые перегородки) или тении (искривленные пористые или непористые пластины), а также горизонтальные элементы – пористые днища. Стенки археоциат также пронизаны порами. Наряду с двустенными археоциатами встречаются одностенные археоциаты. Размеры животных от нескольких мм до 40 см в высоту. Размножались почкованием и половым путем. У них имелись личинки, которые какое-то время жили в воде, затем оседали на дно.

Археоциаты появились и вымерли в нижнем кембрии. Они являются стеногалинными, бентосными: прикреплялись к субстрату нижней частью кубка или были свободно лежащими. Оптимальные условия для их развития: достаточно высокая температура, нормальная соленость бассейна, глубина в пределах 20-30 м, наличие твердого субстрата. Они относятся к фильтраторам.

Археоциаты имеют большое значение как руководящие ископаемые нижнего кембрия. Они широко используются для расчленения и корреляции разрезов, в том числе удаленных.

Археоциаты – древнейшие рифостроители. В построении рифов вместе с ними всегда принимали участи цианобионты. Скопления известковых скелетов археоциат образуют толщи археоциатовых известняков. Известняки используются в качестве строительного и отделочного материала.

Настоящие многоклеточныеотличаются от примитивных многоклеточных

- наличием внеклеточного пищеварения, которое происходит в специальных полостях пищеварительной системы, при этом внутриклеточное и пристеночное пищеварение сохраняются);

- наличием органов и тканей;

- тем, что в эмбриональном развитии у них закладываются два или три зародышевых листка.

Настоящие многоклеточные подразделяются на низшие беспозвоночные (раздел радиально-симметричные или лучистые – Radiata), которые имеют два зародышевых листка, и высшие беспозвоночные и хордовые (раздел двусторонне-симметричные – Bilateria), которые имеют три зародышевых листка.

В раздел Radiata (Радиально-симметричные или лучистые)включены животные, имеющие два зародышевых листка или два слоя клеток: эктодерма и эктодерма. За счет эктодермы у взрослого животного возникает эпидермальный слой, состоящий из мышечных, нервных, стрекательных, скелетообразующих и других клеток. За счет энтодермы образуется внутренний гастральный слой, состоящий в основном из разнообразных пищеварительных клеток. Среди радиат большое стратиграфическое значение имеет тип Стрекающие (Cnidaria).

Книдарии (греч. cnidos - нить) раньше назывались кишечнополостными (целентератами). Это водные, главным образом морские многоклеточные животные, имеющие радиальную симметрию.

У книдарий имеется пять функциональных систем: пищеварительная, мышечная, нервная, половая, скелетная. Выделительная, кровеносная и др. системы отсутствуют.

Тело стрекающих представляет собой мешочек со стенками трехслойного строения. Внутри мешочка находится пищеварительная полость с ротовым отверстием вверху. Вокруг ротового отверстия располагается венчик щупалец, количество которых может достигать 100. Через ротовое отверстие вода с микроскопическими организмами попадает в полость и оттуда вместе с экскрементами выбрасывается наружу. Таким образом, пищеварительная система не сквозная.

Стрекающие имеют нервные клетки, органы чувств, мускульную систему, стрекательные капсулы (отсюда и их название). Последние состоят из полости с ядовитой жидкостью и свернутой в ней нити. При соприкосновении с другими животными нить выбрасывается, как гарпун, ранит и парализует их.

Многие представители этого типа образуют твердый известковый скелет, сохраняющийся в ископаемом состоянии. Книдарии подразделяются на несколько классов, наибольшее значение для стратиграфии имеет класс коралловых полипов. Из современных стрекающих, кроме кораллов, широко известны медузы и гидры.

Класс Коралловые полипы (Anthozoa) включает морские животные, одиночные или колониальные. Колониальные кораллы образуют рифовые постройки в мелководной зоне теплых морей нормальной солености. Одиночные кораллы обитают на разных глубинах, нередко до 1500-2000 м.

Коралловые полипы образуют известковый скелет. Скелет отдельной особи называется кораллитом. Он представляет собой трубочку с радиальными перегородками – септами и поперечными перегородками – днищами. Некоторые кораллы не имеют скелета (актинии).

В основном кораллы – бентосные прикрепленные или свободно лежащие формы. Отдельные из них могут передвигаться (актинии), прыгать (морские перья), либо закапываться (некоторые актинии и морские перья).

Первые кораллы известны с венда. Эти формы не имели известкового скелета. Кораллы со скелетом появляются с кембрия. Класс широко распространен и сейчас.

В классе имеется несколько подклассов, среди них более важны в геологии табуляты и четырехлучевые кораллы. Оба подкласса – вымершие. Эти кораллы принимали активное участие в породообразовании в палеозое. Они являются рифообразователями. Рифовые постройки кораллов со временем окаменевали и превращались в коралловые известняки, которые в некоторых случаях стали ловушками нефти и газа. Высокая требовательность кораллов к условиям обитания (нормальная соленость бассейна, малые глубины, тепловодность, чистая и прозрачная вода) позволяет широко использовать их при палеогеографических реконструкциях. Остатки кораллов широко используются для определения возраста стратиграфических подразделений палеозойской эратемы.

В подкласс Табуляты (Tabulata) относят морские, исключительно колониальные животные палеозойской эратемы. Они появились возможно в кембрии, жили до перми.

Колонии табулят имеют различную форму (массивную, кустистую, ветвистую, цепочечную) и состоят из известковых трубочек – кораллитов, с хорошо выраженными многочисленными днищами (tabula). Форма кораллитов: призматическая с многоугольными поперечными сечениями или цилиндрическая с круглыми или эллиптическими поперечными сечениями. Септы развиты слабо (имеют вид небольших шипиков). Мягкое тело коралла – полип – располагалось в верхней части кораллита в углублении, называемом чашечкой. Кораллиты сообщались друг с другом через соединительные образования или поры. Размеры кораллитов в диаметре от 0.2 до 10.0, чаще 0.8-2.0 мм, но колонии достигали 1.5 м в поперечнике.

Табуляты размножались путем почкования или продольным делением кораллитов.

Табуляты появились в ордовике, расцвет их приходится на силур и девон, в перми они полностью вымирают.

Подкласс Четырехлучевые кораллы (Tetracoralla) или Ругозы объединяет вымерших палеозойских животных c известковым скелетом. Среди них известны одиночные и колониальные формы. Колониальные формы образуют массивные или кустистые колонии, состоящие из призматических или цилиндрических кораллитов, этим несколько напоминают табулят. Одиночные ругозы нередко имеют вид рога. Размеры: колонии до 1.5 м в диаметре, до 0.5 м в высоту. Одиночные формы имеют диаметр 3-6 см и максимальную высоту 25 см.

Ругозы отличаются от табулят в первую очередь присутствием в кораллите множества вертикальных перегородок – септ, наличием одиночных форм (табуляты всегда колониальные), а также в целом более крупными размерами. У ругоз хорошо развиты также днища и пузырчатая ткань внутри кораллита, в центре бывает столбик. Размножаются почкованием или половым путем.

Ругозы встречаются с ордовика по пермь.

В раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria)(лат. bi – дважды, lateralis – бок, сторона)объединены настоящие многоклеточные животные, у которых имеются три зародышевых листка (эктодерма, энтодерма, мезодерма) (у радиальных животных – два листка). Из экдодермы образуются покровные образования, в том числе и наружный скелет, органы чувств и нервная система. Энтодерма дает начало пищеварительной системе, а мезодерма – внутреннему скелету, кровеносной и остальным системам. Пищеварительная система обычно снабжена ротовым и анальным отверстиями (у радиальных – только одно отверстие).

В разделе выделяются два подраздел Первичноротые (Protostomia) (греч. protos –первый, stoma – рот) и Вторичноротые (Deuterostomia) (греч. deuteros – второй, stoma – рот). У первых рот зародыша превращается в ротовое отверстие взрослого животного, у вторых рот зародыша замыкается и ротовое отверстие взрослого животного возникает на другом месте (кроме брахиопод). Кроме того, от первичноротых вторичноротые отличаются также иным способом закладки мезодермы. Из подраздела первичноротых рассмотрим типы мшанок, кольчатых червей, членистоногих и моллюски, среди вторых - типы брахиопод, иглокожих, полухордовых, хордовых.

Тип Мшанки (Bryozoa)(греч.bryon – мох, zoa – животные) объединяет колониальных животных, обитающих в зоне мелководья, преимущественно морских, реже они живут в солоноватоводных и пресных водоемах. Ведут прикрепленный образ жизни.

Колониальные постройки мшанок состоят из органического (не сохраняется в ископаемом состоянии) или известкового вещества. Незначительные по размерам колонии могут быть кустистыми, сетчатыми, пластинчатыми и обрастающими. Колонии мшанок состоят из многочисленных ячеек в виде цилиндров. В ячейках расположены отдельные сообщающиеся между собой особи. Размеры их не превышают 1 мм.

В передней части тела особи находится ротовое отверстие, окруженное венчиком щупалец, улавливающих пищу. Недалеко от ротового отверстия помещается анус (может отсутствовать). Передний конец тела животного может выпячиваться из ячейки и втягиваться при помощи мышц. У мшанок имеется пищевод, желудок и кишечник. Питаются микроорганизмами (диатомеи, простейшие). Размножаются почкованием и половым путем.

Кровеносная, дыхательная, а у многих мшанок и выделительная системы отсутствуют. Нервная система упрощена и состоит из одного нервного узла.

Особенность мшанок – полиморфизм колонии. Особи имеют различное строение и выполняют различные функции.

Мшанки нередко образуют известковые рифы. Живут с кембрия по наши дни. Широко используются в стратиграфии фанерозоя.

Представители типа Кольчатые черви (Annelida)(лат. annelus – колечко) распространены широко, встречаются во всех широтах как в воде, так и на суше. Тело червей сегментировано, т.е. состоит из множества сегментов – «колечек», и заключено в кожно-мускульный мешок. В каждом сегменте повторяется набор органов почти всех систем. На передней части тела имеется головная лопасть, на задней – анальная. Развиты пищеварительная, половая, мышечная, нервная, кровеносная, иногда – дыхательная системы. Органы чувств – глаза, обонятельные ямки, органы равновесия и осязательные придатки. Органы чувств концентрируются на переднем конце тела. Примитивные аннелиды имели на каждом сегменте параподии («ножки») – выросты кожно-мускульного мешка.

Кольчатые черви, ведущие неподвижный образ жизни, строят наружный скелет. Скелет имеет вид изогнутых и спирально свернутых трубочек. Состав его – известковый, хитиновый, роговой и агглютинированный.

Образ жизни червей различный: они ползают, зарываются, плавают или прикрепляются к предметам. В ископаемом состоянии от червей сохраняются кроме скелета часто следы их ползания, зарывания или поедания грунта.

Достоверные кольчатые черви появились в венде, одни из них были бесскелетными и от них сохранились отпечатки и следы жизнедеятельности, другие имели скелет (сабеллитиды). Современными представителями этого типа являются дождевые черви и пиявки. Морские формы кольчатых червей живут на различных глубинах вплоть до ультраабиссали. Они, например, помпейский червь, входят в сообщество денсали.

Кольчатые черви дали начало членистоногим и моллюскам. Используются в основном в стратиграфии докембрия. Скопления трубок создают серпулитовые известняки. Благодаря червям многие осадочные породы являются вторично-биогенными по происхождению: значительная часть осадка проходит через кишечник этих животных.

Тип Членистоногие (Arthropoda)(греч. arthrо – сочленять, podos – нога) - наиболее обширный тип беспозвоночных животных. Для его представителей характерно сегментированное тело и парные членистые конечности. Тело многих животных заключено в твердый хитиновый панцирь. Панцирь периодически сбрасывается и заменяется новым. Мягкое тело растет преимущественно между линьками. Имеются голова, грудь и брюшко.

Кроме панциря встречаются щиты, оболочки, либо две створки, обызвествленные в различной степени.

Высокого развития достигают нервная, кровеносная, пищеварительная, эндокринная, выделительная и мышечная системы. Из органов чувств наиболее развиты глаза, которые имеют простое или сложное строение. Дыхание осуществляется посредством жабр, легких, воздухоносных трубок – трахей. У многих имеется сердце.

В настоящее время они обитают в самых различных условиях географической среды. Они - единственные из беспозвоночных, освоивших воздушное пространство.

Первые членистоногие известны с венда, многие из них (раки, пауки, многоножки, насекомые) обитают в настоящее время.

В геологическом отношении наиболее важны представители класса Трилобиты(Trilobita)(лат. tri – три; lobos – лопасть). В стратиграфии также широко используются ракообразные.

Трилобиты – наиболее примитивная, вымершая группа членистоногих. Тело трилобита покрыто сверху хитиновым панцирем, который и сохраняется в ископаемом состоянии. Тело трилобитов двумя продольными бороздами делится на осевую и две боковые части. Отсюда и их название – трехлопастные. В спинном панцире можно выделить головной щит, туловище и хвостовой щит (рахис). Выпуклая осевая часть головного щита называется глабелью, а уплощенные боковые части – щеки. По обе стороны от глабели располагаются глаза, они могут сидеть на стебельках. У некоторых трилобитов глаза отсутствуют. Это связывают с обитанием их на илистых грунтах, в зоне взмучивания на мелководье.

Туловищный отдел состоит из 2-44 туловищных сегментов, соединенных подвижно. Хвостовой щит состоит из 1-34 недоразвитых сегментов, может заканчиваться шипами.

О внутреннем строении трилобитов известно мало. На брюшной стороне в передней части животного находилось ротовое отверстие. За коротким пищеводом следовал желудок, расположенный под глабелью, а длинный кишечник протягивался под туловищным отделом панциря.

Трилобиты – исключительно морские, преимущественно мелководные бентосные животные. Жили близ дна: медленно плавали, чаще ползали, иногда веди роющий образ жизни. Незначительное количество мелких трилобитов были планктонными. Среди трилобитов были растительноядные формы, илояды, падалееды и хищники.

В процессе эволюции трилобиты стали обладать способностью к свертыванию. Это было приспособлением для защиты брюшной незащищенной части тела от появившихся хищных животных (рыбы, головоногие моллюски и др.).

От трилобитов в ископаемом состоянии встречаются части панциря (находки целых экземпляров редки), отпечатки, а также следы передвижения. В исключительных случаях сохраняются отпечатки глаз, пищеварительного тракта, конечностей и т.д.

Расцвет трилобитов – кембрий – силур, но жили они до конца палеозоя. Очень важная группа в стратиграфии нижнего палеозоя, особенно кембрия и ордовика. По ним проводится очень дробное расчленение отложений. В венде встречены бесскелетные трилобитообразные.

Трилобиты используются в палеогеографических построениях. Породообразователями не являются.

Класс трилобитов разделяется на два подкласса: Miomera (Малочленистые), имеющие два, иногда три туловищных сегмента, и Polymera (Многочленистые), в туловищном отделе которых насчитывается множество сегментов.

Класс Ракообразные(Crustacea) (лат. crustaceus – имеющий раковину или корку) - это обитатели водной среды, преимущественно морские. Современные представители – раки, крабы, креветки и др. Дыхание жаберное. Имеют наружный хитиновый, реже известковый скелет в виде панциря, двустворчатой раковины или домика. Размеры ракообразных от нескольких долей мм до 80 см в длину.

В составе класса выделяются несколько подклассов. Рассмотрим одного из них - подкласс Ракушковые рачки (Ostracoda) (греч. ostracon – раковина). Подкласс объединяет ракообразных с известковой двустворчатой раковиной. Раковинки от долей мм до 1-2 см, но обычно микроскопические, без линий роста (животные линяют). Поверхность их гладкая или несет бугорки, ребра, шипики. Обычно одна створка больше другой и объемлет ее. Створки смыкаются с помощью связки или замка, состоящего из выступов на одной створке и ямок на другой. Смычный край прямой.

Тело не имеет сегментации, оно несет от одной до трех пар конечностей. На голове присутствуют антенны и измененные конечности. Глаза простые. Организмы раздельнополы.

Остракоды обитают в разнообразных условиях: морских, солоноватоводных и пресноводных, в том числе в лужах и влажных лесных подстилках. Они ведут бентосный (ползающий, зарывающийся) или планктонный образ жизни.

Первые остракоды известны с кембрия.

Поскольку эта группа встречается в разнофациальных (морских и континентальных) отложениях, значение ее для стратиграфии (особенно нефтегазоносных районов) очень велико.

Тип Моллюски (Mollusca) (лат. – мягкий, мягкотелый) - это весьма обширная группа, широко используемая в стратиграфии. В большинстве своем моллюски – обитатели моря, но некоторые живут в пресных водах и на суше. По численности занимают второе место после членистоногих среди беспозвоночных животных.

Тело моллюсков не сегментировано и состоит из головы, туловища, где находятся внутренние органы, и ноги или щупалец, которые используются в основном для передвижения. Внутренние органы покрыты кожной складкой – мантией, которая у многих моллюсков выделяет раковину, хитиновую или известковую.

Моллюски принадлежат к числу высокоорганизованных животных с кровеносной системой, пищеварительными органами, нервной системой, органами чувств. Центральный орган кровеносной системы – сердце. Дыхание осуществляется с помощью жабр или легких. Размножаются половым путем.

Моллюски ведут придонный или плавающий образ жизни. Они обитают на всех широтах и на глубинах до 7000 м. Больше всего их в верхней сублиторали. Среди их имеются фильтраторы, растительноядные, хищные и падалееды.

Моллюски известны с верхнего венда. Их предками считаются кольчатые черви.

Геологическое значение имеют брюхоногие (гастроподы), двустворчатые (пелицеподы) и головоногие (цефалоподы) моллюски.

Класс Брюхоногие моллюски (Gastropoda) (греч.gaster – желудок, pous – нога) - самый многочисленный класс среди моллюсков. Мягкое ассиметричное тело состоит из трех частей: головы, туловища и ноги, при помощи которой оно ползает.

Нервная система и органы чувств сконцентрированы в головном отделе. Размножаются половым путем. Гастроподы раздельнополые или гермафродиты, живородящие или размножаются яйцами.

Большинство гастропод имеет раковину. Раковина, в которую помещается тело, имеет улиткообразную или колпачковидную форму, или спирали, свернутой в одной плоскости. На поверхности раковины имеются ребра, бугорки, шипы. В раковине различают вершину, завиток, состоящий из оборотов, и устье. Туловище спиральнозавитых гастропод длинное, червеобразное и занимает всю раковину. На голове имеется 1-2 пары щупалец и глаза, во рту – радула – терка для перетирания и измельчения пищи. На задней части ноги у многих гастропод находится известковая или роговая крышечка. При втягивании ноги внутрь раковины моллюск закрывает крышечкой устье.

Размеры раковин от долей мм до 70 см.

Брюхоногие обитают в морских, солоноватых и пресных водах, а также на суше. Очень обильны гастроподы в море, где распространены от зоны прибоя до глубин более 5000 м. Водные представители ведут ползающий образ жизни, некоторые зарываются в грунт или прикрепляются к камням, часть плавает. На суше гастроподы также широко распространены. Их можно увидеть от зоны вечных ледников до пустынь. Часть их - растительноядные, но есть и хищники, некоторые ведут паразитический образ жизни.

Известны с конца венда, сейчас находятся в расцвете. Возникли от предков, которые имели колпачковидную раковину.

Гастроподы являются породообразователями. Их скопления создают ракушечники и гастроподовые известняки. Гастроподы широко используются в стратиграфии кайнозойских отложений.

Класс Двустворчатые моллюски (Bivalvia)(греч. bi – два; valvia – створка). Мягкое тело бивалвий их заключено в двустворчатую раковину – отсюда и их название.

Мантия выстилает внутреннюю поверхность створок, разделена на две лопасти и заключает все внутренние органы. На переднем конце тела имеется ротовое отверстие. Короткий пищевод ведет в большой желудок, из которого пища переходит в длинный кишечник, в конце которого имеется анальное отверстие. Кровеносная система состоит из кровеносных сосудов и сердца с двумя предсердиями. Имеются почки, две половые железы, нервная система развита хорошо, а органы чувств относительно слабо. Дыхание осуществляется жабрами. Радула отсутствует, питаются они мелкими микроорганизмами и органическим детритом.

Створки разнообразны по форме: округлые, овальные, округленно-треугольные и др. Поверхность раковины гладкая или скульптирована: она несет радиальные или концентрические ребра, складки, шипы, бугорки, гребни. Они улучшают прочность раковины. Зарывающиеся двустворки обычно гладкие, только с линиями нарастания. Верхняя часть раковины, от которой начинается ее рост, называется макушкой. Она может быть смещенной (обычно к переднему краю) или центральной.

Раковины могут быть равностворчатыми и неравностворчатыми. У первых моллюсков створки раковины были одинаковой величины, плоскость симметрии проходит по линии их смыкания. Этим двустворки отличаются от похожих брахиопод, у которых плоскость симметрии проходит поперек створок через макушки. Неравностворчатые раковины характерны для двустворок, прикрепляющихся к грунту или лежащих на одной из створок.

Для крепления створок друг с другом имеется замок, состоящий из зубов и зубных ямок, как у остракод. Для открытия и закрытия створок существуют связки и мускулы. В местах прикрепления мускулов на внутренней стороне створки остаются мускульные отпечатки. След прикрепления мантии к раковине носит название мантийной линии.

У передвигающихся двустворок имеется нога. У прирастающих она служит присоской.

Двустворки – водные организмы, эвригалинные и эвритермные. Большинство их обитает в области мелководья. Однако до 2000 м их достаточно много. Глубоководные сверлильщики встречаются до 7000 м. Питаются планктоном, часть из них грунтоеды, древоточцы и лишь глубоководные представители являются плотоядными. Большинство форм зарывается в грунт, некоторые прикрепляются к грунту, часть плавает.

Двустворки используются в стратиграфии мезозойских и кайнозойских отложений. Они являются хорошими индикаторами среды, с их помощью можно определить характеристику древнего бассейна. Участвуют двустворки и в образовании органогенных и органогенно-обломочных пород – ракушечников. В меловое время некоторые их представители являлись рифостроящими.

Двустворчатые моллюски известны с конца венда. Широко распространены в мезозое, в кайнозое достигли своего расцвета.

По строению замка выделяются несколько отрядов двустворок (рядозубые, разнозубые, толстозубые и др.)

Класс Головоногие моллюски(Cephalopoda) (kephale – голова, podos – нога). Головоногие – морские, активно плавающие животные. Они широко распространены в палеозое и особенно в мезозое. Имеют тело с четко выраженной головой, развитыми органами чувств. Во рту – челюсти и терка для перетирания пищи. Вокруг рта – конечности – шупальца с присосками. Щупальца выполняют функцию захвата пищи и частично передвижения. Но основную роль в передвижении организма играет мускулистый орган – воронка, которая находится на нижней стороне тела. Сокращение воронки вызывает резкие выбросы воды из мантийной полости, благодаря которым животное движется. У многих головоногих имеется чернильная железа, которая вырабатывает жидкость, напоминающую чернила. Эта жидкость выделяется животным при защите и нападении.

Головоногие моллюски – морские стеногалинные животные, ведущие подвижный образ жизни, в основном хищники.

Геологическое значение разных групп головоногих различно. Наибольшее значение из них имеют наружнораковинные головоногие - аммоноидеи. Их представители быстро эволюционировали, что позволило использовать их для дробного расчленения отложений. То, что они еще и быстро расселялись и не зависели от фаций, еще более повысило их ценность. Другие цефалоподы имели значение лишь для некоторых стратиграфических уровней: белемниты – для мезозоя, ортоцератоидеи – для ордовика и т.д. Цефалоподы используются также для реконструкции физико-географических обстановок прошлого. Они являются породообразователями (цефалоподовые известняки).

В классе выделятся два подкласса: наружнораковинные и внутреннераковинные цефалоподы.

У наружнораковинных цефалопод раковина расположена снаружи, форма ее - от прямой до спирально свернутой в одной плоскости. Раковина разделена перегородками на камеры. В последней находится мягкое тело животного, прикрепленное к стенке раковины при помощи мускулов. Остальные камеры воздушные. Перегородки, соединяясь с внутренней стенкой раковины, образуют перегородочную (лопастную) линию разной конфигурации. От заднего конца тела через все перегородки проходит тонкое кожистое образование – сифон. Сифон содержит кровеносные сосуды и прикрепляет животное к раковине. Кембрий – ныне.

Почти все головоногие моллюски, входящие в подкласс внутреннераковинных цефалопод, - вымершие. Наибольшее геологическое значение имеет отряд белемноидей, характерный для мезозоя. Внутренний скелет состоит из ряда элементов, основной – ростр. Имеет коническую или цилиндрическую форму. На поперечном расколе ростра видны радиально расположенные кристаллы кальцита. В ископаемом состоянии встречается часто, его называют «чертов палец». Первые представители подкласса появились в карбоне.

Представители типа Брахиоподы или Плеченогие (Brachiopoda)

(греч. brachis – плечо, podos – нога) принадлежат к морским бентосным вторичноротым животным. Они прикрепляются ко дну посредством ножки (иногда ножка отсутствует), размножаются половым путем. Оплодотворение половой клетки происходит в воде.

Мягкое тело животного находится в двусторонне симметричной двустворчатой раковине. Створки – брюшная (обычно более выпуклая и крупная) и спинная. Они неодинаковы по форме и размерам. Плоскость симметрии проходит через макушку створок, а не между створками, как у несколько похожих на них двустворок.

Нижние части створок снабжены выступами – макушками. На макушке брюшной створки или под ней для выхода ножки расположено отверстие, по форме округлое (форамен) или треугольное (