Как происходит образование и созревание спермиев и яйцеклетки

Спермиогейез. По достижении жи-вотным половой зрелости в семеннике его происходят сложные процессы, сводящиеся к созреванию и формированию спермиев — спермиогенезу. В спермио- генезе различают четыре периода: размножение, рост, созревание и формирование спермиев. В течение этих периодов происходят изменение величины, формы половых клеток и сложная перестройка хромосом в их ядрах. Различные фазы спермиогенеза можно легко наблюдать при гистологическом исследовании поперечных срезов извитых канальцев, особенно в период полового сезона. На базальной мембране канальца видны спермиогонии — сравнительно мелкие клетки, находящиеся в различных стадиях деления (стадия раз-множения). Над спермиогониями лежат более крупные клетки с ясно выраженным темным ядром — спермиоциты первого порядка (стадия роста). При делении спермиоцитов первого порядка появляются спермиоциты второго порядка — преспермиотиды. Каждая пре- спермиотида, делясь, дает две спермио- тиды, после чего начинается стадия формирования. Последняя протекает в протоплазматических отростках синцития Сертоли. Синцитий имеет форму пирамиды; его широкое цитоплазматическое основание с включенным ядром лежит на базальной мембране, а верхушка вдается в просвет канальца в виде языка пламени. Цитоплазма синцития богата гликогеном, который, по-видимому, используется спермиями в период их формирования, так как при интен-сивном спермиообразовании количество гликогена в цитоплазме синцития уменьшается.

Образовавшиеся в извитом канальце спермиотиды поступают в свободную поверхность цитоплазмы синцития и формируются в спермиев. Из ядра и сет-чатого аппарата образуются акросома, головка и осевая нить; центриоли пре-вращаются в узелки шейки, хондриосо- мы — в спиральную нить, а цитоплазма — в хвост. Часть цитоплазмы спермиотиды не используется при формировании спермия и превращается в цитоплазматическую (протоплазмати- ческую) капельку, расположенную на спермин и сохраняющуюся до его полного созревания. Обычно из одной спермиогонии у быка и барана образуется 16 спермиев, у крыс — 24.

Сущность созревания как спермия, так и яйца заключается в уменьшении в них при редукционном делении количества ядерного вещества и цитоплазмы, т. е. в продольном расщеплении хромосом. При последующем делении хромосомы, не расщепляясь вдоль, распределяются между двумя клетками поровну (рис. 16).

При оплодотворении к набору хромосом яйца добавляется набор хромосом спермия, что и обеспечивает постоянство числа и структуры хромосом в зиготе, закономерность наследования признаков.

У различных представителей животного и растительного мира спермин имеют разную величину и форму; у мле-копитающих видовые особенности структуры спермиев выражены слабо (рис. 17).

Сформировавшиеся спермин пере-мещаются в прямые канальцы, достигают сети семенника и через спермиовы- носящие протоки проникают в головку придатка. Отсюда по мере накопления они продвигаются в канал придатка, где происходит их окончательное созревание, заключающееся в образовании ли- попротеидной оболочки, покрывающей спермий и придающей ему устойчивость во внешней среде. Эта оболочка, по-видимому, образуется из секрета, выделяемого эпителием канала придатка. Помимо защитной оболочки спермин приобретают в канале придатка отрицательный электрический заряд, предотвращающий спермиоагглютинацию, и утрачивают цитоплазматическую капельку. Методом меченых атомов установлено, что на спермиогенез и продвижение спермиев по каналу придатка требуется много времени. Так, у быка эти процессы длятся 48 дней, а у хряка — 4—5 нед. Продвигаются спермин по каналу придатка вследствие ритмичных сокращений его стенок (через каждые 7—8 с) под влиянием окситоцина. Считают, что придаток является также своего рода биологическим «хранилищем» спермиев. Установлено скопление громадного количества их в придатке, особенно в расширенной части его канала. Они составляют 60 % всего содержимого придатка. В двух придатках семенника быка, например, находили до 60 млрд спермиев.

Полностью освободить придатки се-менника от спермиев не удается. Даже при половом истощении в придатке остается почти 50 % спермиев. При этом спермии из хвоста придатка обладают большей способностью к оплодотворению, чем спермин из головки и тела придатка. Оплодотворяющая способность спермиев из начальной части придатка составляет 30 %, а из выходной части хвоста придатка — 70 %. В придатках семенника спермин могут находиться долго (видимо, 1—2 мес) и расходуются постепенно. Бычки и ба-ранчики, кастрированные с сохранением придатка, иногда проявляли половую потенцию и производительную способность в течение всего пастбищного сезона. Подвижность спермиев в лигированном придатке сохранялась 32 дня.

Длительное сохранение жизнеспо-собности спермиев в придатке объясняется следующими факторами:

эпителий придатка создает в его про-свете кислую реакцию, обусловливающую переход спермиев в анабиотическое состояние. Концентрация водородных ионов в придатке в 10 раз выше, чем в семеннике. Глюкозы в придатке 78— 86 мг на 100 мл общего содержимого. Анаэробный гликолиз спермиев в эпидидимисе выше, чем в эякуляте;

обилие кровеносных и лимфатических сосудов, оплетающих канал придатка, обеспечивает питание его тканевых элементов и отток продуктов обмена; 

температура в полости мошонки ниже температуры тела на 3—4 °С; например, у барана 34—35 °С, у быка 35— 36 °С. Эта особенность весьма благоприятствует нормальному спермиогенезу и созданию необходимых условий для переживаемое™ спермиев.

Опыты показали, что у кроликов, морских свинок и мышей, содержащихся в течение не-скольких дней в термостате при 37 °С, спермиоге- нез прекращался. Тоже через 10—15 сут наблюда-ется в тестикуле, пересаженном из мошонки в брюшную полость. Если же семенник возвратить в мошонку, спермиогенез восстанавливается. У крипторхидов отмечаются аспермия и асперма- тизм. Если оперативным путем удается вывести семенник в мошонку, крипторхиды иногда стано-вятся плодовитыми.

В холодное время года мошонка под-тягивается кверху, собирается в складки, уменьшая этим теплоотдачу. В жаркое время, наоборот, мышцы мошонки расслабляются, она отвисает, у некоторых баранов почти до земли. Во время работы у лошадей потоотделение прежде всего начинается на коже мошонки. Все эти факторы свидетельствуют о том, что мошонка является терморегулятором — органом, необходимым для нормальной половой функции.

Это положение подтверждается и тем, что у некоторых животных (олени, хорьки, кролики и др.) тестикулы опускаются из брюшной полости в мошонку исклю-чительно в период полового сезона.

Овогенез. Протекает так же, как и спермиогенез. В первом периоде — периоде размножения женские клетки, называемые овогониями, интенсивно делятся путем митоза, их количество увеличивается и они становятся овоци- тами первого порядка. Второй период — период роста первичных овоцитов значительно продолжительнее, чем стадия роста спермиоцитов первого порядка. Объясняют это накоплением в овоците большого количества пластических веществ, необходимых для развития зиготы. В третьем периоде — периоде созревания яйцеклетки происходит два пос-ледовательных деления. В результате первого созревательного деления (первое редукционное деление) образуются крупные вторичные овоциты и мелкие направительные или редукционные тельца, непригодные для оплодотворения. При втором созревательном делении (второе редукционное деление) вторичный овоцит делится с образованием созревшей яйцеклетки и второго редукционного тельца. Окончательное созревание яйцеклетки происходит после выхода ее из фолликула (овуляция) в яйцепроводе.

В результате сложного процесса спермиогенеза и овогенеза спермии имеют разные хромосомы (X и Y), а яйцеклетки — одинаковые (X и X). Поэтому при оплодотворении яйцеклетка может соединиться со спермием, содержащим либо Х-, либо Y-хромосому. В первом случае образуется плод женского пола, во втором — мужского