Использование методов культуры клеток и тканей растений in vitro для преодоления межвидовых репродуктивных барьеров

Селекция любой культуры может быть эффективной лишь в случае достаточно высокой генетической изменчивости исходного селекционного материала. Для многих сельскохозяйственных растений характерна весьма узкая генетическая основа, что существенно затрудняет выведение новых сортов. Наиболее эффективным методом расширения генетической базы селекционного материала является гибридизация его с дикими и примитивными культурными родственными видами (отдаленная гибридизация). В селекции нашло отражение два основных направления использования отдаленной гибридизации: с целью расширения генетической базы соответствующего культурного вида (расширения аллельного разнообразия) и для интрогрессии в селекционный материал отдельных ценных генов.

Для реализации первого из названных направлений наибольший интерес представляют виды, выращиваемые местным населением в центрах происхождения культуры (примитивные культурные виды). Как правило, они относительно легко скрещиваются с культурным видом. Полученные гибриды скрещивают между собой или беккроссируют культурным видом, получая селекционный материал с расширенным аллельным разнообразием, использование которого позволяет повысить эффективность селекции культуры на продуктивность и экологическую стабильность.

Для интрогрессии в селекционный материал отдельных генов от диких видов получают межвидовые гибриды с участием культурного вида, затем проводят ряд беккроссов культурным видом с тем, чтобы в селекционном материале осталась лишь незначительная часть привнесенного генетического материала от дикого сородича, связанная с экспрессией каких-либо ценных генов, отсутствующих у культурного вида, например, генов устойчивости к абиотическим и биотическим факторам окружающей среды, признаков качества продукции.

Многие культурные виды имеют большое количество диких сородичей, представляющих интерес для селекции. Некоторые из них можно непосредственно скрестить с культурными формами. Однако во многих случаях такие скрещивания связаны со значительными проблемами, вызванными естественными межвидовыми барьерами. Выделяют следующие основные факторы, обеспечивающие обособление видов: 1) внешние экологические барьеры: физическое разделение популяций видов в пространстве и времени (несовпадение периода цветения), обусловленное их адаптацией к специфическим экологическим нишам; 2) геномные различия между видами; 3) различия в плоидности; 4) внутренние барьеры, препятствующие гибридизации (пре- и постзиготные репродуктивные барьеры).

Первые из названных барьеров преодолеть относительно легко, добившись одновременного цветения скрещиваемых видов в одном месте. Значительные геномные различия между видами делают практически невозможной интрогрессию ценных генов от одного вида к другому из-за нарушений рекомбинации генов в мейозе межвидовых гибридов. Относительно просто можно совместить в одном генотипе ценные признаки от двух видов со значительными геномными различиями, получив амфидиплоидные межвидовые гибриды [Карпеченко, 1935]. У таких гибридов геномы родительских видов представлены в диплоидной форме, благодаря чему возможна нормальная конъюгация в мейозе гомологичных хромосом. Однако этот метод применим преимущественно к гибридам между культурными видами (пример – тритикале, гибрид между пшеницей и рожью).

Различия в плоидности между скрещиваемыми видами могут быть причиной нескрещиваемости между ними (см. ниже постзиготные репродуктивные барьеры) или стерильности межвидовых гибридов даже в случае наличия у родительских видов сходных геномов. Во многих случаях эту проблему нетрудно решить, увеличив или уменьшив плоидность одного из видов (пример – получение гибридов между автотетраплоидным культурным картофелем и диплоидными дикими или примитивными культурными видами картофеля: см. 7.12).

Особую проблему представляют репродуктивные межвидовые барьеры, связанные с пре- или постзиготной (постгамной) несовместимостью. Для их преодоления разработаны специальные приемы, основанные, в том числе, на применении методов культуры клеток и протопластов in vitro.