Закономерности убыли популяции

Вопросам естественной и промысловой смертности рыб уделялось внимание многих ученых. Хорошо известны работы таких исследователей, как В. Риккер, И.Ф. Баранов, Р. Бевертон, С. Холт, П.В. Тюрин, Е.Г. Бойко и др.

Впервые закономерности общей убыли популяции от вылова и естественной смертности были рассмотрены профессором Ф. И. Барановым в 1918 г. На примере изолированного водоема с постоянными абиотическими и биотическими условиями, в котором промысел имел постоянную интенсивность, а стадо рыбы пополнялось новыми поколениями, И.Ф. Баранов изложил следующие основные положения теории динамики численности:

- численность промысловой рыбы, за исключением отдельных возрастов, убывает по отрицательной кривой — отрицательная геометрическая прогрессия;

- для получения в уловах рыбы с более высокими средними навесками необходимо придерживаться небольшой интенсивности промысла;

- с увеличением минимальной промысловой длины на первых порах возможно увеличение вылова, затем он начнет снижаться.

В 1928 г.Ф.И. Баранов предложил проводить определение предельного возраста рыб в зависимости от интенсивности рыболовства на основании средних проб от 250, 500 и 1000 экземпляров. При этом он считал, что если представление о составе уловов складывается из просмотра пробы и если предельной считать возрастную группу, которая представлена в этой пробе единичным экземпляром, то определение предельного возраста сводится к нахождению членов убывающей геометрической прогрессии, сумма которой равна величине пробы, последний член равен единице, а знаменатель соответствует заданной интенсивности рыболовства.

В результате соответствующих расчетов Ф. И. Барановым была составлена таблица предельных возрастов рыб при разной интенсивности рыболовства. Следует отметить, что в своих расчетах Ф.И. Баранов не учитывал естественной смертности, которая, по его мнению, должна быть тем больше, чем меньше интенсивность вылова.

Позднее идея Ф. И. Баранова была рассмотрена С.А. Северцовым, который в результате обширных исследований пришел к следующим выводам:

- темпы естественной смертности у животных весьма значительны;

- естественная смертность у молоди выше, чем у взрослых рыб;

- естественная смертность у длительно живущих видов выше, чем у короткоцикличных;

- убыль популяции происходит по отрицательной экспоненциальной кривой, найденной И.Ф. Барановым, но эта кривая справедлива только в отношении взрослой части популяции.

На ряде примеров С.А. Северцов показал возможность определения коэффициентов естественной смертности (птицы, млекопитающие) по предельному возрасту в популяции.

В 1930 г. Г. Томсоном для установления предельного возраста пикши были применены тралы с мелкоячейной сеткой в мотне для задержания молоди, что позволило более полно охватывать исследуемые популяции.

В 1948 г. В. Риккер для установления коэффициентов естественной смертности у Lepomis macrochirus в трех озерах штата Индиана (США) применил мечение рыб, обрезав парные плавники в разных комбинациях.

Р. Бевертон и С. Холт в 1958 г. предложили математические методы определения естественной смертности промысловых рыб и, в частности, описали графический метод определения естественной смертности у рыб, не затронутых или слабо затронутых промыслом. Согласно этому способу, оси абсцисс откладывают возраст в годах, а по оси ординат - логарифмы численности особей по возрастным группам. ≪Кривые переживания≫ начинаются с возрастной группы, наиболее многочисленно представленной в пробе. Ее принимают за 1000 экземпляров. Все данные по числу рыб в других возрастных группах приводят в соответствие с высшей точкой из 1000 экземпляров. По нанесенным точкам проводят среднюю кривую (или ломаную) линию регрессии, характеризующую по углу наклона темп естественной смертности. Если линия кривая, то естественная смертность константна. Если линия отклоняется внизу, то темпы естественной смертности увеличиваются с возрастом.

На построенных Р. Бевертоном и С. Холтом графиках было показано, что у долгоживущих видов рыб темпы естественной смертности в течение длительного времени постоянны и возрастают лишь к старости. У видов с коротким жизненным циклом возрастание смертности начинается раньше и прогрессирует с возрастом.

Новые данные и уточнения были получены в дальнейших исследованиях П.В. Тюрина и позволили получить ряд и показали, что коэффициенты есфственной смертности у рыб весьма различны, зависят от продолжительности жизни и по значению коэффициентов рыб можно разделить натри большие группы.

Первая группа — рыбы с продолжительной жизнью и поздним сроком созревания. Живут более 30 лет. Коэффициенты естественной смертности — низкие, меньше 16 %. Кульминация нарастания ихтиомассы (с учетом естественной смертности) наступает при массовом созревании. Коэффициент вылова обычно выше коэффициента естественной смертности. Поэтому ограничения промысла обязательны. Главные из них - лимитирование вылова, охрана нерестилищ, пропуск на них достаточного количества производителей, установление наименьших промысловых размеров, соответствующих возрасту массовой половозрелости видов, и охрана от преждевременного вылова особей младших возрастных групп.

Вторая группа- рыбы со средней длительностью жизни в пределах 15-25 лет. Массовая половозрелость у этих рыб наступает в возрасте 4-8 лет. Коэффициент естественной смертности - от 20 до 35 %. Кульминация нарастания ихтиомассы у одних видов совпадает с возрастом массовой половозрелости (судак, лещ) или даже превышает его (щука), у других видов наблюдается при достижении лишь начального полового созревания (сиговые). Коэффициенты вылова равны коэффициентам естественной смертности (оз. Ильмень) или превышают их (Северный Каспий, Азовское море). Поэтому на промысел ценных рыб этой группы должны существовать такие же ограничения, как и на рыб первой группы. Наименьшие промысловые размеры мирных рыб этой группы следует устанавливать на год раньше возраста, при котором вид достигает наивысших показателей ихтиомассы. У хищных рыб этой группы необходимо учитывать увеличение кормового коэффициента с возрастом. Поэтому их минимальные промысловые размеры должны быть определены в возрасте, на 2-4 года предшествующем кульминации ихтиомассы.

Третья группа- рыбы с очень коротким периодом жизни, скороспелые. Живут обычно от 3 до 10-15 лет. Коэффициент естественной смертности очень высок (49-95 %). Поэтому кульминация ихтиомассы наблюдается на первом (снеток, тугун) или на втором, третьем (мелкая ряпушка, салака) годах жизни. К этой группе можно также отнести ерша, окуня, плотву, уклею и многих других малоценных, но обычно многочисленных рыб. Коэффициенты вылова этих рыб обычно ниже коэффициентов естественной смертности. По этой причине промысел этих рыб может быть весьма интенсивным за счет той части популяции, которая неизбежно погибнет в результате естественной смертности. По этой причине для большинства рыб этой группы установление минимального промыслового размера лишено смысла. Промысел сорных рыб не нуждается в ограничениях.