Парабиоз Н.Е.Введенского

Экспериментальные факты, состав­ляющие основу учения о парабиозе, Н.Е.Вве­ден­ский (1901) изложил в своем классическом труде «Возбужде­ние, торможение и наркоз».

Опы­ты проводились на нервно-мышечном препарате. Схема опыта показана на рис. 2092313240 и 209231324.

Нервно-мышечный препа­рат помещался во влажную камеру, а на его нерв накладывались три пары электродов:

1. для нанесения раздражении (стимуляции)

2. для отведения биотоков до участка, на который предполагалось воздействовать химическим веществом.

3. для отведения биотоков после участка, на который предполагалось воздействовать химическим веществом.

Кроме этого, в опытах регистрировались сокращение мышцы и потенциал нерва между интактным и альтерированным участка­ми.

О частоте следования импульсов после альтерированного участка можно было судить по наличию, характеру и амплитуде тетанического сокращения икроножной мышцы. Но к этому мы вернёмся изучив физиологию мышечного сокращения (лекция 5).

Если же участок между раздра­жающими электродами и мышцей под­вергнуть действию наркотических ве­ществ и продолжать раздражать нерв, то ответ на раздражение через некото­рое время исчезает.

Рис. 209231324. Схема опыта

Н.Е.Вве­денский, исследуя в подобных условиях действие наркотиков и прослушивая с помощью телефона биотоки нерва ниже наркотизированного участка, заметил, что ритм раздражения начинает транс­формироваться за некоторое время до того, как полностью исчезнет ответ мышцы на раздражение.

Отметив это явление, Н.Е.Введенский подверг его тща­тельному исследованию и показал, что в реакции нерва на воздействие наркотических веществ можно выделить три последовательно сменяющиеся фа­зы:

1. уравнительную

2. парадоксальную

3. тормозную

Выделенные фазы характеризовались разной степенью возбудимости и про­водимости при нанесении на нерв сла­бых (редких), умеренных и сильных (частых) раздражении (рис. ).

Рис. 050601100. Парабиоз и его фазы. A — раздражители разной силы и от­ветные реакции на них; B — до парабиоза; C — в уравнительную; D — па­радоксальную; E — тор­мозную фазу па­ра­био­за

В уравнительную фазу происходит уравнивание ответной реак­ции на раздражители разной силы и наступает момент, когда на разные по силе раздражения регистрируются рав­ные по величине ответные реакции. Это происходит потому, что в уравнитель­ной фазе понижение возбудимости вы­ражено в большей степени для сильных и умеренных раздражений, чем для раздражении слабой силы. Более бы­строе снижение возбудимости и прово­димости для большей силы (частоты) предопределяет развитие следующей парадоксальной фазы.

В парадоксальную фазу реакция тем больше, чем меньше сила раздражения. При этом можно наблюдать, когда на слабые и умеренные раздражения ответная ре­акция регистрируется, а на сильные нет.

Парадоксальная фаза сменяется тормозной фазой, когда все раздражи­тели становятся неэффективными и не способны вызвать ответной реакции.

Если наркотическое вещество продол­жает действовать после развития тор­мозной фазы, то в нерве могут прои­зойти необратимые изменения и он по­гибает. Если же действие наркотика прекратить, то нерв медленно восста­навливает свою исходную возбуди­мость и проводимость, а процесс вос­становления проходит через развитие парадоксальной фазы.

Гальванометрические исследования позволили выявить, что участок нерва, на который действует вещество, по от­ношению к интактному имеет отрица­тельный заряд, так как он деполяризуется.

В дальнейшем Введенский использо­вал различные методы воздействия на нерв: химические вещества (аммиак и др.), нагревание и охлаждение, посто­янный электрический ток и т.д., и во всех случаях наблюдал сходные изме­нения возбудимости в исследуемом препарате. Учитывая, что обнаружен­ные явления могут возникать не толь­ко при действии наркотиков, но и дру­гих разнообразных влияний, Введен­ский выбрал для обозначения этих яв­лений термин парабиоз, так как во время тормозной фазы нерв утрачива­ет свои физиологические свойства и сходен с умершим нервом, а, кроме то­го, за тормозной фазой может после­довать истинная смерть.

Обобщая результаты исследований по изучению парабиоза, Н.Е.Введен­ский сделал вывод, что парабиоз — это своеобразное, локальное, длительное состояние возбуждения, возникающее в ответ на разнообразные внешние воз­действия, способные взаимодейство­вать с распространяющимся возбуждением, и развивающееся на фоне избыточной, чрезмерной деполяризации.

Для живых образований, находящихся в состоянии парабиоза, характерно снижение возбудимости и лабильности. Микроэлектродные исследования парабиоза подтверждают его правомерность. Регистрация изменений мембранного потенциала, в частности, показала, что развитие фаз парабиоза дей­ствительно протекает на фоне прогрессирующей деполяризации. Счи­тают, что механизм деполяризационного торможения обусловлен инактивацией потока ионов натрия внутрь клетки или волокна.

Учение Н.Е.Введенского о парабиозе носит универсальный характер, так как закономерности реагирования, выявленные при исследовании нервно-мышечного препарата, присущи целому организму. Парабиоз есть форма приспособительной реакции живых обра­зований на разнообразные воздействия, и учение о парабиозе широко ис­пользуется для объяснения различных механизмов реагирования не только клеток, тканей, органов, но и целого организма.