Клостридиум (CLOSTRIDIUM)

Первый анаэробный микроорганизм, усваивающий молекулярный азот, был выделен и описан С. Н. Виноградским в 1893 г. Он оказался спорообразующей бактерией, которой было дано наименование Clostridium pasteurianum (родовое название происходит от латинского слова clostrum — веретено; видовое — pasteurianum — дано в честь Луи Пастера).

Клетки Cl. pasteurianum крупные, их длина 2,5—7,5 мкм, ширина 0,7 —1,3 мкм. Располагаются они поодиночке, парами или образуют короткие цепочки. Молодые клетки подвижны, имеют перитрихиально расположенные жгутики, плазма их гомогенна. При старении клетки плазма становится гранулированной, в ней накапливается гранулеза (вещество типа крахмала). В центре клетки или ближе к ее концу формируется спора, которая в поперечнике значительно шире, чем вегетативная клетка, и поэтому клетка в этот период приобретает форму веретена. Размер спор 1,3 х 1,6 мкм. На рисунке 178 изображены клетки Cl. pasteurianum со спорами. Морфология спор и поведение ядерного вещества в процессе спорообразования у клостридиев детально описаны на стр. 228 В. И. Дудой.

Рис. 178. Клетки Clostridium pasteurianum со спорами. Увел. X 3500 (по В.И. Дуде).

Азотфиксирующая функция выявлена у многих представителей рода Clostridium: Cl. pasteurianum, Cl. butyricum, Cl. butylicum, Cl. beijerinckia, Cl. pectinovorum, Cl. acetobutyli-cum и других видов. Наиболее энергичный азотонакопитель — Cl. pasteurianum — фиксирует 5—10 мг азота на 1 г потребленного источника углерода.

Наряду с молекулярным азотом бактерии рода Clostridium хорошо усваивают минеральные и органические азотсодержащие соединения. В качестве источника углеродного питания бактерии рода Clostridium используют различные соединения, которые обычно одновременно служат для них и источником энергии. К фосфору, калию и кальцию они значительно менее чувствительны, чем азотобактер. Однако удобрение почв фосфорно-калийными солями, известкование почв или компостов всегда приводит к возрастанию численности.

Клостридии относительно устойчивы к кислой и щелочной реакции среды. Область рН, при которой их развитие протекает нормально, довольно широка; минимальное значение рН ниже 4,5, максимальное — выше 8,5.

Влияние воздушно-водного режима на развитие бактерий рода Clostridium изучено достаточно полно. Будучи анаэробными, они хорошо переносят высокое насыщение почвы влагой. Однако оптимальная степень увлажнения для них определяется типом почвы и обеспеченностью органическим веществом. Лучше всего клостридий развивается при влажности почвы, равной 60—80% от полной вла-гоемкости.

Таблица 46. Бактериоз овса и суданской травы: 1 — бурый (красный) бактериоз овса; 2 — бактериоз суданской травы.

Больше всего бактерий рода Clostridium в верхних слоях почвы, которые богаты органическими веществами.

Бактерии рода Clostridium но-разному относятся к температуре, встречаются как мезофильные. так и термофильные бактерии. Молекулярный азот фиксируют лишь мезофилы.

У мезофильных форм оптимальная температура развития чаще всего находится в диапазоне 25—30 °С. Предел максимальных температур 37—45 °С.

Таблица 47. Болезни хлопчатника, табака и свеклы: 1 — гоммоз хлопчатника; 2 — бактериальная рябуха табака; 3 — серебристая болезнь свеклы (справа — пятна при увеличении).

Споры клостридиев весьма устойчивы к высоким температурам. Они выдерживают нагревание при 75 °С в течение 5 ч и в течение 1 ч нагревание при 80 °С. Споры термофильных клостридиев погибают при кипячении через 30 мцн. Более высокая температура (110 °С) быстро убивает их.

Со многими микроорганизмами в почве Clostridium находится в метабиотических отношениях, при которых предполагается обмен продуктами метаболизма. Так, азотобактер улучшает условия жизни клостридия, поглощая кислород, а клостридий вырабатывает из органических соединений, недоступных азотобактеру, органические кислоты, которые может ассимилировать азотобактер.

Было бы трудно ответить на вопрос: в каких почвах нет Clostridium? «Всеядность» Clostridium, малая взыскательность к условиям внешней среды, а также способность в неблагоприятных условиях переходить в состояние спор объясняют их широкое, практически повсеместное распространение.

Накопления азота в почвах за счет деятельности Clostridium, однако,невелики и не превышают, как правило, нескольких килограммов на один гектар почвы.