Фотосинтез, хемосинтез

Растения относятся к фотоавтотрофным организмам, способным к синтезу органических веществ за счет энергии солнечного света. Фотосинтез — процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды за счет энергии света, при этом выделяется кислород.

6СО₂ + 6Н₂О + Q света= С₆Н₁₂О₆ + 6О₂

Главным органом фотосинтеза является лист, в клетках которого имеются специализированные органоиды, ответственные за фотосинтез — хлоропласты.

В хлоропластах находятся фотосинтетические пигменты: хлорофилл а — у всех фотосинтезирующих растений и синезеленых (формы 670, 680, 690, 700); хлорофилл b — вспомогательный пигмент; хлорофилл с — у бурых водорослей вместо хлорофилла b. Поглощают в основном синие и красные лучи, отражают зеленые — отсюда и зеленая окраска растений.

Кроме хлорофиллов в мембранах тилакоидов имеются сопровождающие пигменты фотосинтеза — каротиноиды — желтые, оранжевые или красные. (Поглощают сине-зеленые лучи).

Свет с длиной волны меньше 290 нм, жесткий ультрафиолет (ЖУФ) отражается озоновым экраном, значительная часть инфракрасных волн поглощается водяными парами и углекислотой атмосферы (рис. 296). Энергия фотона всегда обратно пропорциональна длине волны, фотоны фиолетового света несут почти вдвое больше энергии, чем фотоны красного света.

Рис. 296. Длины волн солнечного излучения

В процессе фотосинтеза различают две фазы: световую и темновую. Световая фаза происходит только на свету в мембранах тилакоидов. Тилакоид представляет собой уплощенный мешочек, образованный мембранами, содержащими молекулы хлорофилла, белки цепи переноса электронов и особые ферменты — АТФ-синтетазы.

Молекулы хлорофилла в мембранах тилакоидов организованы в фотосистемы, содержащие около 300 молекул. Более древняя фотосистема появилась у фотосинтезирующих бактерий — фотосистема-1, она способна отбирать электроны и протоны у сероводорода, при этом не происходит выделения О₂:

СО₂ + 2Н₂S + световая энергия ®(СН₂О) + Н₂О + 2S

У сине-зеленых водорослей, а затем у всех настоящих растений, кроме фотосистемы-1, появляется фотосистема-2, способная разлагать воду с выделением О₂, способная отбирать электроны у водорода воды:

СО₂ + 2Н₂О + световая энергия ®(СН₂О) + Н₂О + О₂

Под действием энергии кванта света электроны хлорофилла возбуждаются, покидают молекулу и попадают на внешнюю сторону мембраны тилакоида, которая в итоге заряжается отрицательно. Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, разлагая воду — отбирая электроны у водорода воды с помощью особого фермента, связанного с фотосистемой-2. Кислород при этом удаляется во внешнюю среду, а протоны накапливаются в полости тилакоида, так называемом «протонном резервуаре».

Рис. 297. Фотолиз воды в световую фазу фотосинтеза в тилакоиде.

Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200 мВ, срабатывает фермент АТФ-синтетаза, протоны проталкиваются через его канал и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ, а атомарный водород идет на восстановление специфического переносчика НАДФ⁺ (никотинамидадениндинуклеотидфосфата) до НАДФ·Н₂ (рис. 297).

Рис. 298. Фотосинтез

Таким образом, в световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами: 1 — образованием кислорода; 2 — образованием АТФ; 3 — образованием НАДФ·Н₂.

Темновая фаза протекает в другое время и в другом месте — в строме хлоропласта. Для ее реакций не нужна энергия света. Происходит фиксация углекислого газа, содержащегося в воздухе, причем акцептором углекислого газа является пятиуглеродный сахар рибулозобисфосфат (рис. 298).

Мелвин Кальвин, лауреат Нобелевской премии, показал, как происходит образование углеводов в темновую фазу фотосинтеза. Фермент РиБФ-карбоксилаза (самый распространенный в мире фермент) катализирует реакцию карбоксилирования рибулозобисфосфата с образованием 6-углеродного соединения. Затем происходит цикл реакций, в которых через ряд промежуточных продуктов происходит образование глюкозы и регенерация рибулозобисфосфата. В этих реакциях используется энергия АТФ и НАДФ·Н₂, образованных в световую фазу, цикл этих реакций получил название "цикл Кальвина".

6СО₂ + 24Н + АТФ ® С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О

Кроме глюкозы, в процессе фотосинтеза образуются другие мономеры сложных органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, нуклеотиды.

Благодаря фотосинтезу, ежегодно из атмосферы поглощаются миллиарды тонн углекислого газа, выделяются миллиарды тонн кислорода, фотосинтез является основным источником образования органических веществ. Из кислорода образуется озоновый слой, защищающий живые организмы от коротковолновой ультрафиолетовой радиации.

При фотосинтезе зеленый лист использует лишь около 1% падающей на него солнечной энергии, продуктивность составляет около 1 г органического вещества на 1 м.² поверхности в час.

Кроме процесса фотосинтеза, в листьях протекает и противоположный процесс — дыхание, при котором поглощается кислород и выделяется углекислый газ. Но при фотосинтезе выделяется кислорода в 20 — 30 раз больше, чем поглощается при дыхании.

Кроме фотоавтотрофных организмов, существует группа хемоавтотрофных организмов, использующих неорганический источник углерода и энергию окисления неорганических соединений. К ним относятся: нитрифицирующие бактерии, окисляющие аммиак нитратов (Nitrosomonas): NH₃ → HNO₂ → HNO₃; железобактерии, окисляющие закисное железо в окисное: Fe²⁺ → Fe³⁺; серобактерии, окисляющие сероводород до серы или до серной кислоты: Н₂S+¹/₂O₂ → S+H₂O; H₂S+2O₂ → H₂SO₄.