Генетическая структура

Характеризуется совокупностью генотипов популяции. Их должно быть не меньше двух. Разные генотипы обеспечивают возможность выживания популяции в изменяющихся условиях среды.

Например, в случае наличия двух генотипов один может обеспечить выживание популяции при низкой численности, а другой при высокой. При низкой преимущество получают особи с высокой плодовитостью и не агрессивным поведением. При высокой численности преимущество получают агрессивные, но малоплодовитые особи. Обычно в популяции кроме крайних вариантов встречается спектр промежуточных особей.

Разные генотипы могут обеспечивать физиологическую разнокачественность особей. Чем более разнообразен генетический материал особей, тем больше возможностей у популяции к адаптации, и соответственно к закреплению тех признаков и свойств, которые оказываются полезными для поддержания жизни популяции в постоянно изменяюшихся условиях.

Половая структура

В царстве растений различают организмы двуполые, однополые, однодомные, двудомные, многодомные… У животных обычное соотношение полов 1:1. Однако, половая структура имеет варианты: гермафродитизм; амазонки (в популяции большинство самок - характерно для популяции тлей); смена пола (у некоторых рыб, например, тунцов при гибели самца в стае самцом становится самая крупная самка); есть организмы у которых мужские особи не найдены (некоторые насекомые, даже некоторые рыбы); определение пола может происходить не в момент оплодотворения, а до или после него под влиянием условий внешней среды (у крокодила в зависимости от температуры песка, в котором происходит развитие яиц).

Соотношение полов в популяции изменяется с возрастом.

Возрастная структура характеризуется средней продолжительностью жизни и соотношением численности или биомассы особей различного возраста. Такое соотношение обычно называют возрастным распределением или возрастным спектром популяции. Возрастная структура зависит от особенностей размножения и продолжительности жизни особей конкретного вида. В сложных разновозрастных популяциях присутствуют возрастные группы нескольких поколений (генераций) и потомков каждого из них. Такие популяции наиболее устойчивы к неблагоприятным для размножения условиям. Но даже факторы для размножения, способные приводить к полной гибели приплода того или иного года, не являются катастрофическими для популяции сложной структуры, потому что одни и те же родительские пары участвуют в воспроизводстве много раз. Как и генетическая возрастная структура может меняться в зависимости от условий обитания популяции. Кроме того, в разных популяциях одного и того же вида она также может быть различной. От возрастной структуры популяции зависит ее способность к росту, а, следовательно, и численность на перспективу. В быстро растущих (инвазионных) популяциях значительную их часть составляют молодые особи, а в популяциях с уменьшающейся численностью (дигрессивных) - больше старых. Обычно в популяции существует тенденция к установлению стабильной возрастной структуры (гомеостаза), и, если это стабильное состояние временно нарушается, то при восстановлении прежних условий возрастная структура вновь будет стремиться достигнуть прежнего состояния.

Динамика популяции

Изменение значений параметров процессов в популяции с течением времени – динамика популяции. Постоянное изменение характеристик популяций обуславливается совокупностью смертей и рождений, в первую очередь замечается изменение ее численности. Основная причина динамики популяции – изменение ее взаимодействия с внешней средой. Оно происходит по внешним законам. По собственным внутренним законам популяции безотносительно к внешней среде возможна лишь одна форма динамики – увеличение численности. Если помимо проявления этого внутреннего закона проявляются еще и законы Вселенной - возникают синусоидальные (циклические) колебания численности.

На численность популяции, кроме смертей и рождений может влиять эмиграция (выселение) и иммиграция (вселение). Эти процессы ограничены тем, на сколько данный конкретный организм может выступать в качестве субстрата для осуществления модели поведения данной популяции. Чем дальше географически расположены популяции друг от друга, тем больше различие между их моделями поведения, тем в меньшей степени организмы, входящие в состав каждой популяции, могут перемещаться между ними. Между тем отдельные части популяционных моделей поведения могут совпадать даже для географически удаленных популяций. Это обусловливает возможность координации поведения отдельных организмов, входящих в разные популяции одного вида. Координация поведения между любыми живыми системами возможна 3-х основных типов. Условно их можно обозначить как отрицательный (конкуренция), положительный (кооперация), нейтральный (разделение поведения).

Чем меньше численность популяции и слабее ее связи с другими, тем больше может колебаться ее численность.

Каждая популяция использует совокупность внешних ресурсов. Всегда для популяции существует лимитирующий ресурс. Он ограничивает численность популяции.

Для любой особи существует три базовых драйва и соответственно три типа поведения по использованию внешних ресурсов. Среднестатистически чаще всего активизируется оборонительный драйв и осуществляется оборонительное поведение. Реже активизируется пищевой драйв и соответственно осуществляется пищевое поведение. Когда снижена активация оборонительного и пищевого драйвов, самым активированным оказывается половой драйв. Активация каждого драйва снижается потреблением соответствующих ресурсов. Таким образом, если особь потребила достаточное количество «оборонительных» и «пищевых» ресурсов, то особь будет размножаться. Соответственно, если не потребила, то размножаться не будет. Чем больше пищи для особи, тем она больше размножается. Чаще всего внешних ресурсов не хватает всем особям популяции, но если ресурсов больше необходимого для существования популяции, то отдельные члены ее начинают размножаться. Однако поскольку ни одна живая система не подозревает о существовании других живых систем и ведёт себя так, как будто ресурсы существуют только для нее и её потомства, то численность популяции в результате размножения становится гораздо выше равновесной, то есть емкости среды. В этих условиях часть членов популяции, которым ресурсов недостаточно, не оставит потомства, а погибнет. В результате общая численность популяции станет меньше равновесной, ресурсов станет опять слишком много и популяция начнет увеличиваться. Получаем цикл, называемый волны численности (синусоида – цикл, развёрнутый в пространстве). Характер синусоиды определяется преобладающими стратегиями использования ресурсов.

В соответствии с этим можно выделить три основных типа динамики численности: первый характеризуется взрывными колебаниями (наблюдается у соснового шелкопряда); второй - хаотическими колебаниями (характерен для большой синицы); третий - относительным постоянством численности (отмечен для пингвина великолепного). Тип динамики определяется долей кооперативных стратегий в общей популяционной модели поведения. Для шелкопряда она минимальна – очень небольшая часть задач решается с помощью кооперации, соответственно интенсивность колебаний численности данного вида максимальна. Когда шелкопряд поселяется на сосне, то дерево выделяет некоторые вещества, сдерживающие его размножение. Однако когда их становится слишком много, шелкопряды уничтожают хвою, дерево слабеет. Уменьшается количество пищи для шелкопрядов, численность популяции их резко снижается и может восстанавливаться в течение нескольких лет. Для большой синицы доля кооперативных стратегий достаточно велика, хотя меньше половины. Кооперация для неё актуальна в связи с похолоданием, синицы собираются в стаи и собирают корм, но больше при этом действует конкуренция. Для пингвина она максимальна, то есть некоторые из внутренних условий пингвин может воспроизводить только в кооперации. В первую очередь это теплообмен внутри организма. У пингвинов кооперация очень высока. В период размножения при температуре = - 50°С пингвины греются, сбившись в плотную кучу. Если их мало в популяции, то они не успевают согреться внутри, как их уже выталкивают наружу. Если их слишком много в популяции, то при жесткой конкуренции пингвины не могут прокормить себя. (В Тренингах по Экологии Вы найдете графики, иллюстрирующие все типы динамики численности популяции!)

Таким образом, степень равномерности динамики популяции зависит от эффективности кооперации при потреблении ресурсов.

Лимитирующим ресурсом может быть любой из потребляемых данной популяцией. Причём многие ресурсы возникают как результат жизнедеятельности других популяций, поэтому реальная численность популяции может колебаться весьма сложным образом (для синицы – нет повторяющихся фигур).

Для популяции хищников и жертв волны численности зависят друг от друга, т.е. численность хищников изменяется так же, как и жертв, но с некоторым отставанием. Этот процесс был описан в 20-е годы ХХ столетия двумя независимыми исследователями (Лотка – Вольтерра). Близкие соотношения между численностями популяций можно описать и для других типов взаимодействия. При увеличении популяции вначале возрастает доля молодых особей, при уменьшении численности возрастает количество старых особей. Таким образом, изменение численности приводит к изменению возрастной структуры популяции. С половой структурой дело обстоит сложнее. Оплодотворение случайно. У человека поскольку Х и Y- хромосомы образуются в одинаковом соотношении, должно рождаться 50 % девочек и 50 % мальчиков. По статистике же рождается 52 % - мальчиков и 48 % - девочек, к 20 годам их численность сравнивается. На этом примере демонстрируется неизменность модели поведения популяции.

Однако, неизменность модели поведения популяции относительна. Модель поведения каждой особи меняется в процессе жизни. При смене поколений меняется модель поведения всей популяции, как живой системы. При смене поколений происходит микроэволюция.

Динамика в общем виде характеризуется синусоидой. Это связано с двумя базовыми формами поведения живой системы: ростом и размножением.

Каждая особь стремится к расширению области пространства со своими законами. Изменение границы живой системы это и есть рост. На каком-то этапе дальнейшее расширение границ становится невозможным, так как это будет создавать внутренние факторы для живой системы (это демонстрируют микроскопические размеры одноклеточных организмов). Возможность летальности от факторов будет возрастать, поэтому система прекращает рост. Но, оказывается, есть другие области пространства, где данная живая система может установить свои законы. Если эти области пространства не соединены между собой непосредственно, то установить такие же законы может другая особь, обладающая ими, чтобы это произошло исходной живой системе необходимо поделиться на две. Соответственно, если для живой системы ресурсов достаточно, а рост невозможен, она начинает размножаться.

Пока возможен рост, размножение обычно не наступает. Однако, обычно ресурсов в среде хватает не на целое количество особей (допустим, ресурсов в среде на 1.5 особи, она делится, но ресурсов не хватает и одна из особей погибает, …)

Конкретная динамика зависит от уровня организации живой системы и количества кооперативных стратегий, реализуемых ею.