Наземно-воздушная среда

В ходе эволюции наземно-воздушная среда была освоена значительно позднее, чем водная. В этой среде происходят те же процессы, что и в водной, но значения их параметров значительно отличается, поскольку эта среда характеризуется другим агрегатным состоянием и большим количеством поверхностей раздела фаз вещества.

Основные процессы в воздушной среде, их наиболее важные параметры и приспособления организмов

1. Воздушная среда представлена смесью газов и паров воды. Она характеризуется такими параметрами экологических процессов, как низкая влажность, плотность, давление, более высокая интенсивность света в сравнении с другими средами, значительные колебания температуры. Следует иметь в виду, что конкретные значения параметров процессов, характеризующие среды обитания отдельных видов, в настоящее время имеют для них условное или ресурсное значение, а факторное приобретают лишь при катастрофических изменениях в среде.

2.Гравитационное взаимодействие – обязательный условный процесс для всех обитателей Земли. В отсутствии силы тяжести нарушается согласованность роста разных органов и дифференциация тканей у растений и животных. В первых космических опытах на живых организмах было установлено, что без силы тяжести корни растений «не знали» куда расти и растения погибали.

Низкая плотность воздуха определяет его малую подъемную силу и незначительную опорность, поэтому все обитатели воздушной среды тесно связаны с поверхностью земли, служащей им для прикрепления и опоры. Малая плотность воздуха создает незначительную сопротивляемость движению по поверхности земли, однако затрудняет перемещение по вертикали. Многие наземные животные в ходе эволюции приобрели способность к полету, 75% из них способны к активному полету – это в основном насекомые и птицы. Организмы, осуществляющие пассивный полет, имеют мелкие размеры тела, увеличение его площади за счет выростов, сильного расчленения, используют паутину. Малая подъемная сила воздуха определяет предельную массу и размеры наземных организмов: самые крупные животные на поверхности земли мельче, чем гиганты водной среды.

3. Теплообмен - условный процесс. Самая низкая температура была зарегистрирована в Антарктике – около -90 ^оС, а самая высокая 52 ^оС Большинство организмов на земле приспособлены к значительному колебанию температур – эвритермны, (кроме существующих на экваторе - стенотермные). Например, сезонный размах температуры в пустынях Средней Азии 68-77 ^оС, а суточный – 25-38 ^оС. Возможности приспособления организмов к таким условиям определяются хорошими теплоизоляционными свойствами воздушной среды.

4. Влагообмен – условный процесс. Основные параметры – влажность воздуха, количество осадков.

Процессы, определяемые дефицитом влаги, являются лимитирующими условиями в наземной среде. Режимы влажности на суше разнообразны – от полного и постоянного насыщения воздуха водяными парами, где в год выпадает несколько тысяч мм осадков (области муссонно-тропического климата), до практически полного их отсутствия в сухом воздухе пустынь. Эволюция наземных организмов проходила в направлении повышения эффективности добывания и сохранения влаги. Существуют разные стратегии приспособления организмов к влажности среды. Для растений это:

· много добывать и много расходовать (у растений, которые живут при высокой влажности – околоводные формы);

· экономия в получении и расходовании воды (ксерофиты и ксерофилы);

· запасание воды в соответствующих органах (суккуленты);

· подстройка жизненного цикла - эфемеры (однолетние растения с коротким жизненным циклом) и эфемероиды (многолетние растения с коротким вегетационным периодом);

· специфичный солевой режим (солянки и солеросы накапливают в тканях большое количество соли);

· большая поверхность листьев для улавливания росы.

Аналогичные стратегии имеют и животные. В результате приспособлений организмы обладают свойствами, обеспечивающими их существование в избыточно влажных или засушливых условиях.

Параметры влагообмена зависят от географического положения, сезона и времени суток.

5.Распространение света в среде. На суше более высокая интенсивность светового потока, но большая часть его поглощается или отражается растениями. В результате в наземных местообитаниях света не хватает, и растения начинают конкурировать за световой ресурс. В различных зонах и местах обитания интенсивность радиации, ее спектральный состав, а так же продолжительность освещения разная. У растений наземно-воздушной среды выработались анатомо-морфологические и физиологические приспособления к различным условиям светового режима. К первым относятся: величина листовых пластинок, их расположение в пространстве и ориентация, развитие палисадной ткани, величина и количество хлоропластов, их способность к изменению ориентировки и перемещению в пространстве; ко вторым - изменение процессов фотосинтеза в зависимости от интенсивности света. У животных на свету нормально идут процессы минерального обмена и осуществляется ориентация.

6. Газовый состав наземно-воздушной среды сформировался за счет жизнедеятельности организмов и, в первую очередь, растений. В настоящее время воздух содержит примерно 78.1% азота, 20.9% кислорода, 1% инертных газов и 0.034% углекислого газа. До существования растений свободный кислород возникал только в результате фотолиза воды. В начале формирования атмосферы, как среды с более высоким содержанием кислорода, чем водная, она оказывала на организмы факторное воздействие. В ходе эволюции организмы приспосабливались к параметрам процессов воздушной среды, и они приобрели для них условное значение. Таким образом, живые организмы изменились сами и модифицировали значения параметров процессов в сторону увеличения жизнепригодности для себя. К тому же озон, пары воды и углекислый газ способны поглощать ультрафиолетовую радиацию (то есть устранять факторное воздействие на организмы), в результате чего растения и животные вышли на сушу.

Для водной среды характерно движение водных масс – водные течения, для наземной – движение воздушных масс – ветер. Благодаря ветру изменяются параметры тепло- и влагообмена, а отсюда транспирация у растений и испарение воды с поверхности тела животных. На островах ветер имеет формообразующее значение для животных и растений …

В наземной-воздушной сфере различают две зоны:

· Зона обитания растений и животных организмов – она существует на разделе фаз. Растения корнями закреплены в почве, животные ходят по земле, ползают по растениям, питаются и прочее.

· Зона перемещения – это воздушное пространство, характеризующееся недостатком влаги и питательных элементов. В ней требуются приспособления к полету, для защиты от ультрафиолетового излучения, высыхания.

Характеристики водной и наземной сред определяются прежде всего плотностью и термическими свойствами воды и воздуха (параметры условий), а также относительной доступностью воды, кислорода, минеральных веществ (параметры ресурсов).

Почва

М.В.Ломоносов писал, что почва – не первозданная материя, она произошла от «согнития животных и растительных тел… долготою времени». Это все поверхностные слои горных пород, переработанные и измененные совместным воздействием климата, рельефа, растительных и животных организмов в течение длительного времени. Известные русский почвовед В.В.Докучаев в классических работах о почвах России впервые рассматривал почву как динамическую, живую, а не инертную среду.

В состав почвы входят 4 важнейших структурных компонента:

1. Минеральная основа (50-60% общего состава);

2. Органическое вещество (до 10%);

3. Воздух (15-25%);

4. Вода (25-35%).

Таким образом, почва как среда, включает три фазы: твердую, жидкую, газообразную.

Минеральная основа образуется в результате выветривания горных пород и включает песок, глину и пыль. В зависимости от их соотношения почвы делятся на песчаные, супесчаные, глинистые, суглинистые. Силикаты являются преобладающими почвенными минералами, большую роль в удержании воды и питательных веществ играют коллоиды и илистые минералы за счет большой суммарной площади поверхности. Соотношение песка и глины определяет такие характеристики почвы, как аэрированность (содержание воздуха в ней) и влагоемкость. Чем больше в почве песка, тем она более аэрирована; чем больше глины, тем больше ее влагоемкость.

Почва содержит 5 видов воды. Живой запас воды составляет капиллярная, гравитационная и частично пленочная влага. Капиллярная влага подвешена, она не стекает вниз, а передвигается от более влажного горизонта к менее влажному. Гравитационная влага заполняет сравнительно крупные скважины почвы, быстро стекает вниз и доступна растениям. Мертвый запас воды составляет химически связанная вода и гигроскопическая влага.

Органическое вещество почвы составляют живые организмы (5%), корни растений (10%) и мертвое органическое вещество (85%). Основой его является гумус (комплекс сложных органических веществ, обладающих большой сорбционной поверхностью, способный существовать в почве до 1000 лет). Гумус обеспечивает удержание влаги (в 2,5 раза больше своей массы), прогреваемость почвы и ее плодородие (основное свойство почвы).

В среднем почва содержит 2-3 кг/м² живых организмов или 20-30 т/га (данные для умеренного пояса). В умеренном поясе это (в т/га): корни растений – 15, бактерии – 3, грибы – 3, актиномицеты – 1.5, насекомые – 1, дождевые черви – 0.5, простейшие – 0.1, водоросли – 0.1; улитки, слизни, змеи, грызуны, ракообразные и прочие – от 50 до 20 кг/га. Для организмов разного размера почва разная среда.

Почва как среда характеризуется следующими параметрами:

· высокая плотность;

· нетекучесть;

· непрозрачность;

· умеренная теплоемкость;

· высокая теплопроводность;

· химическое разнообразие;

· мелкоочаговость.

В зависимости от размера и степени подвижности почвенных обитателей рассматривается несколько экологических групп почвенных обитателей:

· Микробиота – микроскопические организмы в почве, они составляют основу детритных пищевых цепей, являются промежуточным звеном между растительными остатками и почвенными животными. Почва для этих организмов – пересыхающий водоем, или точнее система пересыхающих микроводоемов. По своей физиологии это водные организмы, но они мельче настоящих водных. Они способны легко инцистироваться (превращаться в цисты или споры) при неблагоприятных условиях.

· Мезобиота (мезос – средний) – организмы имеют величину до 2 мм (нематоды, клещи, ногохвостки) их количество может быть до 1 миллиона особей на 1 м² . Питаются они детритом и бактериями. Почва для них – система мелких пещер, у этих организмов нет специальных приспособлений к рытью. Дышат всей поверхностью тела, периоды затоплений переживают в пузырьках воздуха. Покровы их несмачиваемые, имеют волоски.

· Макробиота – организмы от 2 до 20 см (многоножки, энхитреиды, личинки насекомых). Почва оказывает механическое сопротивление их движению, они осуществляют рытье и расширение почвенных скважин. Дышат всей поверхностью тела, либо имеют специальные органы дыхания. Питаются детритом и более мелкими организмами.

· Мегабиота – крупные землерои, главным образом млекопитающие.

У животных и растений существует специализация к конкретным видам почв. У мелких форм есть тенденции к космополитизму (космополиты – организмы, живущие на всех континентах).

Почва – это промежуточная среда между водной и воздушной. С воздушной средой ее сближает наличие почвенного воздуха, угроза иссушения верхних горизонтов, относительно резкое изменение температуры поверхностных слоев. С водной средой ее сближает температурный режим, пониженное содержание кислорода в почвенном воздухе, насыщенность водяными парами, присутствие в почвенных растворах солей и органических веществ, возможность передвигаться в трех направлениях.

Многие организмы из типа членистоногих в процессе исторического развития прошли путь от типично водных, через типично почвенных, до типично наземных.

Почва выступает как достаточно стабильная среда для подвижных организмов, несмотря на неоднородность экологических условий. Крупные градиенты температуры и влажности в почвенном профиле позволяют почвенным животным путем незначительного передвижения обеспечивать подходящие экологические условия.

Наиболее общее значение имеет закон совместного действия процессов на организм в среде: взаимосвязь параметров экологических процессов и знак их взаимодействия (усиление или ослабление) определяет их воздействие на организм и успешность его жизни. Совокупность значений параметров процессов воздействуют сильнее всего на те фазы развития организмов, которые имеют минимальную способность к приспособлению.

Организм

Использование одними организмами других в качестве среды очень древнее приспособление. Оно охватывает практически все группы организмов. Такое взаимодействие может идти в двух вариантах:

· паразитизм;

· симбиоз.

Различают два варианта паразитизма:

эндопаразитизм (внутренний паразитизм) – внутри организма хозяина;

эктопаразитизм – на поверхности тела хозяина.

Чем выше организация особей, тем реже представители данной систематической группы используют других организмов в качестве среды обитания и чаще оказываются в этой роли сами. Млекопитающие являются лучшей средой, так как у них наблюдается гомеостазированность всех условий. Гомеостазированность внутренней среды организма по ряду физико-химических параметров означает высокую степень постоянства условий обитания в нем. Это одна из общих характеристик организма как среды. В этом случае организм хозяина является средой второго порядка. Гомеостазированость условий предполагает, что организму, который находится внутри, не требуется адаптаций к колебаниям значений параметров процессов внешней среды, то есть происходит экономия энергии. Упрощение связей с внешней средой приводит к вторичному упрощению всех систем органов паразита, начиная с пищеварительной и заканчивая нервной системой и органами чувств. У паразитов отсутствуют органы активной или пассивной обороны от возможного нападения хищников. Основное направление эволюции паразитов – экономный расход энергии на процессы, не связанные с прямой функцией поддержания жизни. Организм, как среда характеризуется обильными и легко доступными пищевыми ресурсами, на переваривание которых необходимы небольшие затраты энергии.

Недостатками организма как среды является:

1. агрессивность. В кишечнике это кислая или щелочная реакция среды, мощные ферменты, поэтому паразиты имеют антиферментные системы и специальные оболочки;

2. ограниченность пространства. Она имеет значение для внутриклеточных паразитов. Полостные паразиты крупнее, чем свободноживущие из той же группы;

3. анаэробные условия не позволяют организму паразита вести аэробное окисление (более энергетически эффективный процесс);

4. ограниченная продолжительность жизни хозяина. Это приводит к смене сред в жизненном цикле. Приспособление идет по двум основным направлениям:

· паразиты дают большое количество яиц; которые покрыты специальными защитными оболочками;

· находят промежуточных хозяев (для увеличения своей численности путем бесполого размножения).

Паразитизм следует рассматривать не только как особую форму возникновения среды жизни, но и как форму древнейших межвидовых взаимоотношений организмов; которые благоприятно влияют на популяции и паразита, и хозяина. В природных сообществах процессы паразитизма сбалансированы, как и все остальные, то есть паразитизм является одним из видов взаимодействия, поэтому он никогда не приводит к гибели сообщества. Биологическое равновесие в системе паразит-хозяин является необходимым условием длительного, теоретически вечного существования биоценозов и сохранения их видового разнообразия. Проблема паразитизма становится актуальной в агроценозах, где человек выращивает одну культуру, доставляя при этом неограниченные высококачественные ресурсы паразитам. Энергетические затраты на добывание пищи, удовлетворение потребностей организма в питательных веществах в агроценозах значительно ниже, чем в природе. Условия для роста, развития и размножения паразитов улучшаются, биологическое равновесие в системе паразит-хозяин смещается в сторону первого. В этом случае человек должен прилагать дополнительные усилия для восстановления равновесия. Таковы же механизмы возникновения эпидемий в современном мире, они связаны с высокой плотностью населения и применением химических веществ (лекарственных), создающих условия только для развития специфических групп организмов.

В случае симбиоза гомеостазированность условий внутри одного организма позволяет другому экономить ресурсы на большинство процессов жизнедеятельности, используя их специализированно на создание ресурсов, которых недостает у партнера. При этом каждый симбионт создает условия партнеру для наиболее эффективного создания ресурсов, которых в этом случае хватает на обоих. Следует иметь в виду, что симбиотические взаимоотношения также, как и паразитические, чрезвычайно развиты в природе. До 70% видов растений имеют симбиотические связи с бактериями или грибами. Такие факты демонстрируют большое значение организмов, как среды жизни.

В процессе эволюции и даже индивидуальной жизни особи может происходить переход от паразитизма к симбиозу через разные стадии и наоборот. Например, в норме взаимоотношения между бобовым растением и клубеньковыми бактериями являются симбиотическими, то есть взаимовыгодными, когда каждый организм создает ресурсы не только для себя, но и для партнера: растение в процессе фотосинтеза создает глюкозу, часть которой передает бактериям. Клубеньковые бактерии являются азотфиксаторами. Азотфиксация – чрезвычайно энергоемкий процесс, бактерии получают необходимую для него энергию путем окисления глюкозы. В свою очередь бактерии передают часть азотсодержащих органических веществ, синтезированных ими, растениям. При неблагоприятных для растений условиях фотосинтез идет слабо, растения не могут обеспечивать глюкозой бактерии, тогда последние переходят к паразитизму и вместо того, чтобы снабжать растения азотом, сами «тянут» его из корней.

Синэкология