Продуктивность трофических уровней

Пищевые цепи и экологические пирамиды

Структура осистемы

Поддержание жизнедеятельности организмов и круговорот веществ в экосистеме возможны только за счет постоянного притока высокоорганизованной энергии. Основным первичным источником энергии на Земле является солнечная энергия.

В экосистемах наблюдается постоянный поток энергии, которая переходит из одной формы в другую.

Фотосинтезирующие организмы переводят энергию солнечного света в энергию химических связей органических веществ. Эти организмы являются производителями, или продуцентами органического вещества. В большинстве случаев функции продуцентов в экосистемах выполняют растения

Гетеротрофные организмы получают энергию при поглощении органических веществ и называются потребителями, или консументами. Существуют консументы первого порядка (растительноядные организмы, или фитофаги), второго порядка (организмы, питающиеся фитофагами, или зоофаги) и высших порядков (хищники и сверх–хищники, паразиты и сверх–паразиты). В большинстве случаев функции консументов в экосистемах выполняют животные. Организмы, которые специализируются на добывании строго определенной пищи, называются монофаги. Организмы, которые могут питаться различной пищей, называются полифаги. Для полифагов характерен широкий спектр питания, включающий основную, второстепенную и случайную пищу.

Погибшие организмы и отходы жизнедеятельности в любой форме потребляются организмами, разрушающими мертвое органическое вещество до неорганических веществ – редуцентами, или деструкторами. К редуцентам относятся различные животные (как правило, беспозвоночные), грибы, прокариоты:

– некрофаги – трупоеды;

– копрофаги (копрофилы, копротрофы) – питаются экскрементами;

– сапрофаги (сапрофиты, сапрофилы, сапротрофы) – питаются мертвым органическим веществом (опавшими листьями, линочными шкурками); к сапрофагам относятся:

– ксилофаги (ксилофилы, ксилотрофы) – питаются древесиной;

– кератинофаги (кератинофилы, кератинотрофы) – питаются роговым веществом;

– детритофаги – питаются полуразложившимся органическим веществом;

– окончательные минерализаторы – полностью разлагают органическое вещество.

Продуценты и редуценты обеспечивают круговорот веществ в экосистеме: окисленные формы углерода и минеральных веществ превращаются в восстановленные и наоборот; происходит превращение неорганических веществ в органические, а органических – в неорганические.

Пищевые цепи При последовательной передаче энергии от одних организмов к другим образуются пищевые (трофические) цепи.

Трофические цепи, которые начинаются с продуцентов, называются пастбищные цепи, или цепи выедания. Отдельные звенья пищевых цепей называются трофические уровни. В пастбищных цепях выделяют следующие уровни:

1-й уровень – продуценты (растения);

2-й уровень – консументы первого порядка (фитофаги);

3-й уровень – консументы второго порядка (зоофаги);

4-й уровень – консументы третьего порядка (хищники);

5-й уровень – консументы высших порядков (сверх–хищники, паразиты и сверх–паразиты). Погибшие организмы и отходы жизнедеятельности каждого уровня разрушаются редуцентами. Трофические цепи, которые начинаются с редуцентов, называются детритные цепи.Детритные цепи являются основой существования зависимых экосистем, в которых органического вещества, произведенного продуцентами, недостаточно для обеспечения энергией консументов (например, глубоководные экосистемы, экосистемы пещер, экосистемы почвы). В этом случае существование экосистемы возможно за счет энергии, содержащейся в мертвом органическом веществе.

Органическое вещество, находящееся на каждом трофическом уровне, может потребляться различными организмами и различными способами. Один и тот же организм может относиться к разным трофическим уровням. Таким образом, в реальных экосистемах пищевые цепи превращаются в пищевые сети.

Продуктивность трофических уровней

Количество энергии, проходящее через трофический уровень на единице площади за единицу времени, называется продуктивностью трофического уровня. Продуктивность измеряется в ккал/га·год или других единицах (в тоннах сухого вещества на 1 га за год; в миллиграммах углерода на 1 кв. метр или на 1 куб. метр за сутки и т. д.).

Энергия, поступившая на трофический уровень, называется валовой первичной продуктивностью (для продуцентов) или рационом (для консументов). Часть этой энергии расходуется на поддержание процессов жизнедеятельности (метаболические затраты, или затраты на дыхание), часть – на образование отходов жизнедеятельности (опад у растений, экскременты, линочные шкурки и иные отходы у животных), часть – на прирост биомассы. Часть энергии, затраченная на прирост биомассы, может быть потреблена консументами следующего трофического уровня.

Энергетический баланс трофического уровня может быть записан в виде следующих уравнений:

(1) валовая первичная продуктивность = дыхание + опад + прирост биомассы

(2) рацион = дыхание + отходы жизнедеятельности + прирост биомассы

Первое уравнение применяется по отношению к продуцентам, второе – по отношению к консументам и редуцентам.

Разность между валовой первичной продуктивностью (рационом) и затратами на дыхание называется чистой первичной продуктивностью трофического уровня. Энергия, которая может быть потреблена консументами следующего трофического уровня, называется вторичной продуктивностью рассматриваемого трофического уровня.

При переходе энергии с одного уровня на другой часть ее безвозвратно теряется: в виде теплового излучения (затраты на дыхание), в виде отходов жизнедеятельности. Поэтому количество высокоорганизованной энергии постоянно уменьшается при переходе с одного трофического уровня на последующий. В среднем на данный трофический уровень поступает ≈ 10 % энергии, поступившей на предыдущий трофический уровень; эта закономерность называется правилом «десяти процентов», или правилом экологической пирамиды. Поэтому количество трофических уровней всегда ограничено (4-5 звеньев), например, уже на четвертый уровень поступает только 1/1000 часть энергии от поступившей на первый уровень.

Пирамиды энергетических потоков. Наиболее полное представление о функциональной организации сообществ и оценки относительной роли популяций в их биотических сообществах дает пирамида энергии. При учете всех источников пищевой энергии в системе энергетическая пирамида всегда сужается кверху. Данные о численности организмов могут свидетельствовать о переоценке роли мелких организмов, а данные о биомассе — о переоценке роли крупных организмов. В озерах и морях вторичные и третичные консументы (рыбы, моллюски) в большинстве случаев являются крупными и весят больше продуцентов — фитопланктона. С каждым переходом из одного трофического уровня в другой в пределах пищевой цепи или сети совершается работа и в окружающую среду выделяется тепловая энергия. В результате количество энергии высокого качества, используемой организмами следующего трофического уровня, снижается. Эта закономерность подчиняется правилу 10% (Р. Линдеман, 1942), которое гласит: с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой, более высокий её уровень по лестнице (продуцент – консумент – редуцент), в среднем около 10% энергии, поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды. Иначе, при переходе с одного трофического уровня на другой 90% энергии теряется, и 10% передается на следующий уровень. Чем длиннее пищевая цепь, тем больше теряется полезной энергии. Поэтому длина пищевой цепи, как отмечалось выше, не превышает 4 - 5 звеньев. Сухой вес всех органических веществ, содержащихся в организмах экосистемы, называется биомассой. Каждый трофический уровень пищевой цепи или сети содержит определенное количество биомассы. Ее можно вычислить, если собрать все живые организмы с различных произвольно выбранных участков. Собранные экземпляры необходимо рассортировать по трофическим уровням, высушить и взвесить. Полученные данные в дальнейшем используются для построения пирамид биомасс для определенной экосистемы. Пирамиды численностей и биомасс.

Собирая, все образцы организмов в экосиситеме и подсчитав численность видов, обнаруженных на каждом трофическом уровне, можно создать пирамиду численностей экосистемы.

Размер каждого слоя пропорционален сухой массе на квадратный метр всех организмов на данном трофическом уровне.

Чистая первичная продуктивность растений. Скорость, с которой растения экосистемы производят полезную химическую энергию или биомассу, называется чистой первичной продуктивностью (ЧПП). ЧПП равна скорости, с которой растения производят химическую энергию за исключением расхода химической энергии в процессе дыхания.

Перенос энергии и вещества по пищевым цепям

Движение энергии в экосистемах происходит посредством двух связанных типов пищевых сетей - пастбищной и детритной. В пределах экосистемы синтезированные и накопленные питательные вещества многократно циркулируют - расходуются организмами и вновь синтезируются. Такая рециркуляция обеспечивает независимость системы от поступления субстрата извне. В отличие от рециркулируемых питательных веществ поток энергии переносится через экосистему один раз: у него есть вход и выход. Всякая экосистема зависит от внешнего источника энергии. Основа функционирования большинства наземных и океанических экосистем — солнечная энергия. Из общего количества поступающей на Землю солнечной энергии растения и микроорганизмы утилизируют лишь не большую часть ее. Эффективность преобразования солнечной энергии в энергию химических веществ непосредственно в молекулярных системах природного фотосинтеза сравнительно высока (5—10%). Однако часть фотосинтетически фиксированной энергии расходуется на дыхание, поддержание клеточной структуры, транспирацию воды и т.д. В результате в процессах фотосинтеза в растениях и микроорганизмах в химическую энергию преобразуется лишь около 0,03% солнечной энергии.

В пастбищной пищевой сети живые растения поедаются фитофагами, которые в свою очередь являются пищей для хищников.

В детритной пищевой сети отходы жизнедеятельности и мертвые организмы разлагаются детритофагами и деструкторами до простых неорганических соединений, которые вновь используются растениями.

Вместе с полезными веществами с одного трофического уровня на другой поступают вредные вещества. Однако, если полезное вещество в его излишке легко выводится из организма, то вредное накапливается в пищевой цепи. Таков закон природы, называемый правилом токсических веществ (биотического усиления) в пищевой цепи для всех биогеоценозов.