Основы терморегуляции

Человек - теплокровное существо, т.е. температура его тела изменяет­ся в достаточно узком диапазоне. Для обеспечения постоянства температуры тела необходимо, чтобы количество образующегося в теле тепла - теплопро­дукция равнялось количеству тепла, отдаваемого во внешнюю среду, - теп­лоотдаче. Образование тепла в организме происходит в результате метабо­лических реакций в различных тканях организма, прежде всего мышцах, и, следовательно, значительно (в 20 раз) повышается во время мышечной рабо­ты, а также за счет холодовой дрожи, т.е. непроизвольных сокращений от­дельных мышечных пучков. Рассеивание тепла обеспечивается несколькими механизмами: проведением, конвекцией, радиацией и испарением.

Термин проведение обозначает передачу тепла от одной (более нагре­той) части физического тела к другой (менее нагретой) при их непосредст­венном контакте. Тело человека может передавать свое тепло окружающему воздуху при условии, что воздух имеет более низкую температуру. Количест­во передаваемого тепла зависит от теплопроводности среды, в которой нахо­дится человек. Теплопроводность воды в 26 раз выше, чем теплопроводность воздуха, поэтому в воде тело человека очень быстро теряет тепло.

Конвекция - это передача тепла от тела человека окружающему его воздуху, находящемуся в движении, когда уже нагретые слои удаляются от тела и сменяются другими, не нагретыми, т.е. более холодными. Конвекция очень сходна по механизму с проведением, но более эффективна для теплоотдачи. При одинаковой внешней температуре, скажем 23°С, в безветренных условиях тепло будет отдаваться медленнее, чем при наличии обдува. Когда человек находится в движении, условия отдачи тепла лучше, чем в непод­вижном состоянии, если только скорость попутного ветра не сопоставима со скоростью перемещения человека. Проведение и конвекция обычно состав­ляют 10-20% от общих потерь тепла организмом.

Радиация - это отдача телом тепла путем излучения электромагнит­ной энергии, через инфракрасное излучение. В покое тело раздетого человека отдает тепло окружающему воздуху главным образом (на 60%) с помощью радиации.

Испарение - это отдача тепла кожей при переходе в газообразное состояние выделившейся на поверхность кожи воды. Потерю воды за счет диффузии через кожу называют неощущаемой в отличие от потери воды в результате функционирования потовых желез. Последний путь находится под контролем системы терморегуляции и оказывает существенное влияние на общее количество теряемого с испарением тепла. Испарение - единственный процесс, с помощью которого возможна отдача тепла телом в условиях, когда температура среды сравнима с температурой тела или даже выше. При на­пряженной работе и особенно при работе в жарких условиях испарение пота является основным путем теплоотдачи, составляя до 80% от всех теплопотерь. Наоборот, в покое за счет испарения теряется не более 20% тепла. От­дача тепла испарением при прочих равных условиях зависит от разницы тем­ператур между кожей и окружающей средой. Испарение пота с поверхности тела тем выше, чем больше градиент концентраций водяных паров на по­верхности тела и в окружающем воздухе. Поэтому пребывание и особенно работа в жарких и влажных условиях переносятся значительно тяжелее, чем в жарких условиях при низкой влажности. В первом случае выделяющийся пот стекает по коже не испаряясь. В результате охлаждения поверхности тела не происходит, а жидкость теряется.

С точки зрения терморегуляции тело человека можно представить состоящим из двух компонентов: внешнего, оболочки, и внутреннего, ядра. Ядро - это та часть тела, которая имеет постоянную температуру, а оболочка -часть тела, в которой имеется температурный градиент. Через оболочку идет теплообмен между ядром и окружающей средой. Ядро и оболочка изменяют свои размеры в различных температурных условиях: чем интенсивнее суже­ние поверхностных сосудов на холоде, тем больше объем поверхностных тканей, снижающих свою температуру, т.е. объем оболочки существенно увеличивается, приближаясь по размерам к половине массы тела. И, наобо­рот, при расширении кожных сосудов в условиях повышенной температуры размеры оболочки уменьшаются до тонкого поверхностного слоя кожи, поскольку градиент температур между ядром и внешней средой на холоде значительно больше, чем в тепле (рис. 3). В жарких условиях основная задача системы терморегуляции - отдача тепла в окружающую среду. Она осуществляется через расширение кожных сосудов и, следовательно, увеличение ко­личества крови, проходящей через сосуды и отдающей тепло глубинных тка­ней в окружающую среду. В холодных условиях основная задача системы -сохранение тепла в организме. Для этого происходит сужение кожных сосу­дов и, таким образом, уменьшение количества проходящей через них крови и, соответственно, отдачи тепла.

Регуляция теплообмена. Температура ядра человека поддерживается достаточно постоянной в широком диапазоне внешних температур и условий функционирования организма. Однако нельзя сказать, что она неизменна. При нормальной температуре 37°С совместимыми с жизнью считаются коле­бания температуры ядра от 33 до 41-42°С. Для оценки температуры ядра сле­довало бы измерить температуру в сердце, где смешивается кровь из различ­ных участков тела. Однако это по понятным причинам не делается, и обычно температура ядра оценивается с помощью измерения температуры в прямой кишке - ректальной температуры. Ректальная температура немного ниже температуры участка головного мозга, ответственного за терморегуляцию. Показателем температуры мозга может служить температура вблизи барабанной перепонки, которую измеряют, подведя термометр к барабанной пе­репонке через наружный слуховой проход, - тимпанальная температура. При различных воздействиях, например физической работе, ректальная и тимпанальная температуры изменяются параллельно, хотя ректальная температура несколько более инертна.

Рис. 3.Температура раз­личных областей тела человека в условиях холода (А) и тепла (Б). Изотермы соеди­няют точки с оди­наковой темпера­турой. Самая внутренняя изо­терма - граница температурного ядра тела

Уменьшение температуры тела - гипотермия - как правило, связано с охлаждением, когда теплоотдача значительно превышает теплопродукцию. Увеличение температуры тела - гипертермия - наоборот, наступает вследст­вие превышения продукции тепла над его отдачей. Такая ситуация возникает при лихорадочных состояниях и связана с выработкой в организме специфи­ческих пирогенных, т.е. повышающих теплопродукцию веществ, а также при интенсивной мышечной деятельности, когда организм не способен рассеи­вать тепло с той же скоростью, с какой оно образуется в метаболических ре­акциях. Температура ядра при мышечной работе повышается в зависимости от относительной мощности выполняемой работы и может достигать 39-40°С (рис. 4). Температура работающих мышц при этом поднимается еще выше! - до 42°С. Увеличение температуры работающих мышц способствует повышению эффективности происходящих в них метаболических процессов и улучшению сократительных свойств, в частности скоростных характеристик сокращения. Значительное, выше 40°С, и длительное повышение температу­ры тела может вызвать отрицательные изменения в центральной нервной системе - отек мозга.

Рассмотрим механизмы терморегуляции. Для функционирования лю­бой регуляторной системы необходимы: периферическая воспринимающая (рецепторная) часть, центральная управляющая часть и орган-исполнитель. Рецепторная часть системы терморегуляции включает периферические и центральные терморецепторы. Периферические холодовые и тепловые ре­цепторы расположены в коже и оценивают температуру окружающей среды. Максимальная устойчивая частота импульсации холодовых рецепторов дос­тигается при температуре между 15 и 34°С, а тепловых - между 38 и 43°С. Центральные рецепторы расположены в переднем гипоталамусе и с очень большой точностью (0,01°) оценивают температуру крови, омывающей эту область мозга.

Гипоталамический центр терморегуляции работает по принципу поддержания установочной, т.е. нормальной температуры. Любое отклонение от этой температуры воспринимается как сигнал о необходимости коррекции. В качестве входящей информации терморегуляторным центром используются данные терморецепторов с возможно большего количества термочувствительных участков тела.

Система терморегуляции - это одна из наиболее филогенетически молодых, т.е. поздно возникших систем организма. С этим обстоятельством свя­зана особенность системы терморегуляции - множественность органов-исполнителей. Действительно, каждая система в организме имеет свой органисполнитель, а у системы терморегуляции их как минимум четыре: потовые железы, кровеносные сосуды (артериолы и артерио-венозные анастомозы ко­жи), скелетные мышцы, некоторые железы внутренней секреции, поведенче­ские реакции.

Увеличение внешней температуры вызывает усиление импульсации с периферических терморецепторов. В результате центр терморегуляции через симпатическую нервную систему снижает тонус гладких мышц в стенках артериол и артерио-венозных анастомозов, вызываетих расширение. Кровоснабжение кожи усиливается на фоне увеличенного МОК, происходит усиле­ние отдачи тепла во внешнюю среду. Одновременно или на несколько минут позднее происходит усиление потоотделения: центр терморегуляции через специализированные симпатические холинергические (в качестве медиатора выделяющие ацетилхолин) волокна активирует потовые железы. Чем выше температура тела, тем больше выделяется пота. Это происходит еще до за­метного увеличения температуры ядра тела. Таким образом, в случае нагре- вания тела извне сначала повышается температура кожи и начинается пото­отделение. При физической работе, наоборот, сначала резко повышается внутренняя температура и начинается потоотделение, а затем в результате испарения пота снижается кожная температура. Внутренняя температура в это время практически не изменяется. Под действием холода, когда темпера­тура кожи снижается ниже нормальной, возникает, холодовая дрожь, сопровождающаяся усилением теплопродукции. В результате дрожи внутренняя температура может несколько повыситься. Если на холоде выполняется про­извольная физическая работа, возникает значительное повышение внутрен­ней температуры и реакция дрожи подавляется. В зоне температур между по­роговыми значениями для потоотделения и дрожи температура тела полно­стью регулируется сосудодвигательными и поведенческими механизмами.

Рис. 4. Зависимость температуры ядра от абсолютного (слева) и относительного (справа) потребления кислорода.

Функции выработки тепла, изменения теплоизолирующих свойств и выделения пота находятся преимущественно под нервным контролем, и только при долговременном пребывании в условиях измененной температуры гормональные процессы также включаются в регуляцию этих функций. В частности, при охлаждении тела стимулируется выделение тироксина из щитовидной железы и адреналина и норадреналина из мозгового слоя надпочеч­ников. В результате увеличивается интенсивность метаболизма в организме и происходит сужение сосудов кожи в ответ на охлаждение.