КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГЛАВНЕЙШИХ БИОМОВ СУШИ

Наземные биомы достаточно легко выделяемы, так как для каждого из них характерна определенная преобладающая жизненная форма растительности, экологически соответствующая имеющимся климатическим условиям. Поскольку жизненная форма растительности, с одной стороны, отражает основные черты климата, а с другой – определяет структуру местообитания животных, то ее можно принять за основу естественной экологической классификации.

Тундра распространена в Субарктике Северного полушария, занимая обширные пространства Евразии и Америки, прилегающие к Северному Ледовитому океану. Для биома характерны низкие температуры (среднегодовая температура -5 °С), короткий сезон вегетации (около 60 сут.). За короткое летнее время оттаивает лишь самый верхний слой промерзшей почвы. Осадков в тундре выпадает мало, но это не является фактором, ограничивающим развитии биоты, так как из-за очень слабого испарения влаги в почве всегда достаточно. Сырые и холодные условия способствуют заболачиванию. Распространено торфообразование, накопление слабо разложившейся органической толщи в условиях избыточного увлажнения и кислой реакции среды.

Типичен мерзлотный микрорельеф, а также кочковатость. Характерен особый режим освещенности: продолжительные полярная ночь и полярный день.

Сообщества фотоавтотрофов формируются в зависимости от конкретных местообитаний. Наибольшим разнообразием видов (до тысячи) представлены мхи и лишайники, в то время как цветковых растений насчитывается лишь 200-300 видов. В западной части тундровой зоны Евразии преобладают ягельники.

Для растительного покрова характерно большинство многолетних видов. Среди них значительна доля мелких кустарничков (полярная ива, карликовая береза). Характерно присутствие вечнозеленых растений (дриада, или куропаточная трава; вероника, брусника). Типичны подушковидные жизненные формы (некоторые камнеломки, подушковидный мак), а также стланики.

Среди животных первое место по суммарной биомассе занимают беспозвоночные: дождевые черви, энхитреиды, нематоды, питающиеся детритом, и кровососущие комары-кулициды, слепни. Главными потребителями зеленых растений являются мелкие тундровые грызуны – лемминги и, в меньшей степени, полевки.

Из крупных животных обитает северный олень Евразии и американский подвид того же вида – олень-карибу. В полярных областях Америки сохранился реликт ледниковой эпохи – овцебык, сравнительно недавно реакклиматизированный на полуострове Таймыр и острове Врангеля в России. Основные хищники – потребители леммингов – песец, белая сова, канюк-зимняк, ястреб-тетеревятник. Тундровый волк сопровождает стада северных оленей. Благодаря обилию водоемов, летом в тундре хорошо представлены гнездящиеся водоплавающие птицы (гагары, лебеди, гуси, утки), кулики и чайки.

Общими чертами тундры следует считать сравнительно небольшое видовое разнообразие биоты, укороченность цепей питания, большие периодические флуктуации плотности популяций некоторых животных. Так, массовое размножение леммингов, происходящее каждые 3-4 года, влияет на численность пернатых хищников и вызывает сдвинутые по фазе колебания обилия песцов. Схемы потоков энергии и структуры трофической сети имеют вид относительно простой системы связей, с сильными облигатными взаимовлияниями. Все это обусловливает слабое развитие компенсаторных механизмов в экосистеме.

Тайга (биом северных хвойных лесов) занимает огромную территорию на севере Евразии и Северной Америки и практически отсутствует в Южном полушарии. На севере тайга граничит с тундрой, на юге – либо со смешанными лесами, либо со степями.

Вегетационный период мал – 100-110 сут.

Доминирующая жизненная форма растительности здесь – хвойные вечнозеленые деревья, в первую очередь различные виды ели, пихты, сосны, а также сбрасывающей хвою к зиме лиственницы. В образуемых этими лесными породами лесах обычно наблюдается простая и четкая ярусная структура (древесный ярус, подлесок, кустарничково-травяной и мохово-лишайниковый ярусы). На протяжении всего года в тайге (кроме лиственничной) царит густая тень, поэтому кустарниковый и травянистый ярусы обычно развиты слабо. Однако сплошной зеленый напочвенный покров сохраняется круглый год и, несмотря на низкую температуру в течение половины года, для этого биома характерен достаточно высокий уровень первичной продукции.

Для биома свойственны малая мощность почвенного гумуса, кислая среда, накопление подстилки. Поэтому почвы бедны биогенами (подзолистые). Избежать минерального «голода» многим растениям помогают микоризообразующие грибы. Питание многих крупных растительноядных позвоночных (лось, зайцы, тетеревиные птицы) в значительной мере зависит от развивающихся широколиственных пород деревьев (береза, осина, ива и др.). Семена хвойных служат важным источником пищи для многих животных, таких как белки, чижи, клесты. Среди крупных зверей, питающихся смешанной пищей, но все же с преобладанием зоофагии, следует упомянуть бурого медведя, распространенного на обоих континентах, а также зоофагов – рысь и росомаху. Мелкие хищники представлены главным образом куньими (лесная куница, соболь, горностай, ласка, по берегам водоемов – норки и выдры). В теплое время года в тайге многочисленны кровососущие насекомые, в особенности комары и мошки.

Как и в тундре, здесь выражены сезонная периодичность и межгодовые колебания плотности популяций. Классический пример – циклы численности зайца и рыси.

В хвойных лесах наблюдаются вспышки численности жуков-короедов и листогрызущих насекомых (например, сибирского шелкопряда).

Главный возобновимый ресурс тайги – древесина, запасы которой еще очень велики, хотя в отдельных районах наблюдается вырубка в объемах, превышающих естественный прирост.

Листопадные леса умеренной зоны занимают области с большим количеством равномерно распределенных осадков (750-1500 мм) и умеренной температурой, для которой характерны четкие сезонные колебания. Эти леса в начале палеогена покрывали восток Северной Америки, всю Европу и часть Японии, Австралии и южную часть Южной Америки. Современный биом листопадных лесов в большей степени мозаичен, чем биомы тундры и тайги. Изоляция отдельных его участков в сочетании с обширностью занимаемой территории определила богатство видового состава флоры и фауны. Листопадные леса – один из наиболее продуктивных биомов биосферы. Для него характерны мощная почвенная толща, значительные запасы гумуса, низкая кислотность почвы, хорошо развитая подстилка.

Летне-зеленые широколиственные леса обычно образованы небольшим (1-3) числом доминирующих видов деревьев, и только самые богатые типы их в Восточной Азии и Аппалачах имеют полидоминантные древостои с 10–20 и более видами.

Обычно хорошо развит верхний сомкнутый ярус, второй древесный ярус более разрежен и может вообще отсутствовать. Кустарниковый ярус сильно изменчив – от почти сплошного до крайне разреженного. Травянистый покров образован многолетними мезофильными растениями – гемикриптофитами и геофитами. После распускания листвы освещенность резко падает – к почве проходит лишь 1–2 % светового потока. Характерно полное отсутствие однолетних трав –терофитов. В листопадных лесах в течение нескольких месяцев в году деревья и кустарники лишены листвы, что обусловливает разительный контраст между временами года.

Фауна очень разнообразна. В Европе это – благородный олень, медведь, рысь, заяц-русак, волк, кабан, сони, много видов птиц. Среди животных, населяющих листопадные леса Северной Америки, встречаются виргинский олень, серая и черная белки, серая лисица, американская рысь, опоссум, дикая индейка. Доля хищных и паразитических животных в создании общего фонда зоомассы ничтожна и обычно составляет менее 1 %. Тем не менее выполняемые ими регуляторные функции совершенно необходимы для поддержания гомеостаза экосистемы.

Листопадные леса представляют собой наиболее важные биотические области мира как районы наибольшего развития цивилизации. Они сильно изменились под влиянием хозяйственной деятельности человека.

Субтропические вечнозеленые леса — разорванный биом, представленный участками территорий европейского и африканского Средиземноморья, центральной и южной Японии, Флориды, побережьем Мексиканского залива и южных берегов Атлантики. Для зоны характерна высокая влажность и непродолжительные зимние понижения температуры. Для восточных секторов материков характерно равномерное распределение осадков в течение года и отсутствие ярко выраженного периода летней засухи.

Здесь развиты лавровые леса. В западных секторах материков выражен так называемый средиземноморской тип климата с зимними дождями и жарким сухим летом. С ним связано распространение жестколистных лесов и кустарников, относящихся к группе склерофитов. Растения-доминанты вечнозеленого широколиственного леса составляют ряд от более северных видов (дубы каменный и пробковый, магнолия, лавр и падуб) до тропических (фиговое дерево, тамаринд, окра, пальмы). Повсеместно в области Средиземноморья растут хвойные: сосны, кедры. Характерны лианы (плющ, виды клематисов, жимолостей) и эпифиты (папоротники, орхидеи). Группировки из кустарничков и полукустарников представлены эфиромасличными губоцветными (розмарин, лаванда, шалфей, тимьян).

Жаркое сухое лето и прохладная влажная зима обусловливают одну или две депрессии активности у большинства животных. Пики активности приходятся обычно на весенний и осенний периоды, когда сочетание условий влажности и температуры оказывается наиболее благоприятным.

В местообитаниях с богатой подстилкой и почвенным гумусом успешно развивается группировка сапрофагов. Богатство карбонатами определяет обилие наземных раковинных легочных моллюсков. Многочисленны разнообразные пресмыкающиеся (стенные и скальные ящерицы, гекконы и др.).

Сообщества субтропических лесов и кустарников граничат с тропическими сезонно-сухими лесами, саваннами и пустынями, с одной стороны, и лесами умеренных широт – с другой, поэтому набор видов и групп животных во многом родствен фаунам прилежащих биомов. Характерно проникновение ксерофильных видов из соседних аридных областей.

Степи и прерии. Во внутриконтинентальных регионах Северной Америки и Евразии огромные площади занимают более или менее ксерофильные травянистые сообщества, называемые прериями и степями. Для этих регионов характерны континентальные типы климата, часто с суровой зимой и устойчивым снежным покровом.

Осадки распределены относительно равномерно в течение года, лето, особенно во второй половине, засушливое. Таким образом, рассматриваемые биомы уже не являются гумидными, а представляют собой первую ступень семиаридных биоценозов умеренных широт.

Степная растительность связана с черноземными и каштановыми почвами, характеризующимися высоким плодородием. Однако большой дефицит влаги препятствует развитию древесной растительности. Основу растительного покрова степей и прерий формируют многолетние ксерофильные дерновинные злаки (типчак, овсяница, тонконог, различные ковыли, костры). В зоне прерий заметна примесь полыни и низкорослых кактусов из рода опунция. Высокотравные варианты степей и прерий отличаются хорошо развитой ярусностью растительного покрова как в надземной, так и подземной ее частях. У большинства растений имеются глубоко проникающие в почву и сильно разветвленные корневые системы, поглощающие влагу. Все это образует в высшей степени адаптированную фотосинтетическую систему, эффективно использующую энергию солнечной радиации даже при некотором недостатке влаги. Поэтому величины годовой продукции высокотравных травянистых сообществ сопоставимы с такими высокопродуктивными сообществами, как лиственные леса умеренных широт.

Животное население степей и прерий адаптировано к довольно жесткому гидротермическому режиму. Большинство животных активны, главным образом, в весенний, в меньшей степени – осенний периоды. На время холодной зимы они впадают в анабиоз, а в период летних засух снижают активность, пребывая в состоянии полупокоя. Мелкие позвоночные животные (ящерицы, змеи, некоторые грызуны) впадают на зиму в спячку, крупные млекопитающие мигрируют в более южные районы с мягкой зимой, а большинство птиц совершают сезонные перелеты.

Отсутствие древесно-кустарникового яруса обусловливает простоту вертикальной структуры животного населения. Зеленую массу растительности надземного яруса поедают разнообразные саранчовые и кузнечики, различные грызуны. Однако усиливается проникновение животных в почвенные горизонты: открытый ландшафт требует поиска убежищ, и для многих грызунов (суслики, тушканчики, байбаки, луговые собачки, слепыши) характерна способность к рытью сложных и глубоких нор. Сильная выраженность подземного яруса населения животных – характерная черта структурной организации степей и прерий по сравнению с другими биомами. В степях Евразии несколько веков тому назад можно было увидеть пасущиеся стада диких быков туров, антилопы сайги, диких лошадей тарпанов, степных зубров. Эти копытные не только вместе с другими фитофагами потребляли зеленую массу растительности, но и активно воздействовали на структуру верхнего почвенно-подстилочного яруса.

В североамериканских прериях копытные не столь разнообразны. Фоновым ландшафтным видом здесь был бизон, многочисленные стада которого паслись в прериях вплоть до появления европейцев с огнестрельным оружием. Популяция бизонов восстановлена, насчитывает тысячи особей и занимает нераспаханные участки прерии на северо-западных окраинах первичного ареала этого вида. Кроме бизона в прериях сохранился вилорог, экологически замещающий отсутствующих в Новом Свете антилоп.

Большую долю млекопитающих степей и прерий составляют быстро бегающие и роющие формы. Такой образ жизни обеспечивает некоторую защиту в открытом местообитании.

Хищные млекопитающие питаются главным образом грызунами. Представители семейства куньих (степной хорь, хорек-перевязка, горностай, ласка) легко проникают в норы грызунов и добывают их прямо в убежищах. Это еще раз подчеркивает относительность любых защитных адаптаций: и глубокая нора не спасает ее обитателей от специализированных хищников. В прериях группу хищных млекопитающих образуют койот, черноногий хорек, длиннохвостая ласка.

В настоящее время степи и прерии в значительной мере распаханы и заняты сельскохозяйственными культурами (особенно это относится к луговым, разнотравно-типчаково-ковыльным степям Евразии, лесостепи, высокозлаковой и смешанной прерии Северной Америки). В более засушливых полосах, где земледелие является рискованным, развито пастбищное животноводство.

Саванны – травянистые сообщества тропического пояса, характеризующиеся наличием сомкнутого злакового покрова различной высоты с варьирующейся долей участия кустарников и деревьев. Сезонная ритмика этих сообществ связана с периодичностью выпадения осадков (сухой период и сезон дождей).

Саванны существуют в различных климатических условиях, они характерны для регионов с продолжительным сухим сезоном (как саванны в Африке и серрадос центральной Бразилии) и для регионов с достаточно влажным тропическим климатом (саванны Гвинеи). С этим связаны различия в структуре, продуктивности. Огромные площади они занимают в Африке – классической стране саванн, а также распространены в Южной Америке, Азии и Австралии.

Для злаков саванн характерны более или менее выраженный ксероморфизм, плотное укоренение, обилие семян. Помимо злаков в травостое саванн участвуют некоторые осоковые, различные виды двудольных (многолетние и однолетние).

В зависимости от различий в высоте и сомкнутости травостоя, определяемых суммой осадков и продолжительностью сухого периода, выделяют влажные (сухой период 3–5 мес., осадков 800–2000 мм в год), сухие (сухой период 5–7 мес, осадков 500–1200 мм в год) и колючие саванны (сухой период 8–10 мес, осадков 250–750 мм в год).

Для каждого типа саванн характерны свои особенности видового состава растительных сообществ.

У животных четко выражены приспособления к перенесению неблагоприятного периода засухи (или двух ее периодов). Длительность анабиоза у многих насекомых, амфибий и некоторых рептилий в этих регионах заметно продолжительнее, чем в сезонно-влажных сообществах. Характерны регулярные внутрисуточные передвижения животных между ярусами, древесными и травянистыми группировками, переходы на водопой и т. п. Особый размах приобретают миграции птиц и сезонные кочевки крупных травоядных, бабочек и стадных саранчовых. Таким образом, сезоны в саванне определяются осадками, а не температурой, как в степях умеренной зоны.

Несмотря на фрагментарность древесного яруса, не позволяющего обитать в саваннах узкоспециализированным древесным животным, обилие травяных кормов обеспечивает процветание исключительно богатому, не имеющему себе равных по численности и разнообразию популяций крупных травоядных животных (антилопы, зебры, жирафы, буйволы, носороги, слоны) и хищников (львы, гепарды, гривистый волк, саванновая лисица). Богат набор падальщиков (грифы, марабу, гиены, шакалы).

В злаковых саваннах обитают страусы. Среди птиц-фитофагов преобладают зерноядные виды семейства ткачиковых, некоторые из них образуют крупные гнездовые колонии (общественный ткач). Большая доля зоомассы беспозвоночных принадлежит дождевым червям, термитам, саранчовым, муравьям, а также некрофагам и копрофагам (жуки-навозники, ряд двукрылых).

Пестрая мозаика лесных, травянистых, кустарниковых и околоводных местообитаний, свойственная многим переменно-влажным тропическим саваннам, приводит к существенному обогащению фауны и флоры. Наличие богатой фауны крупных зверей является основой для создания национальных парков (например, Серенгети в Африке), активно посещаемых туристами.

Джунгли – влажные вечнозеленые тропические леса, расположенные на малых высотах вблизи экватора. Гидротермический режим этого биома в течение года является оптимальным для развития организмов, поэтому разнообразие жизни в нем достигает максимума. Количество осадков превышает 2000 мм в год. Главным фактором выступает не столько общая сумма осадков, сколько ритм их выпадения – в особенности важны продолжительность сухих периодов и их резкость. Различие в температуре между зимой и летом выражено не столь сильно, как между ночью и днем. Сезонная периодичность размножения и других функций растений и животных связана преимущественно с колебаниями количества осадков или регулируется внутренними ритмами. Так, некоторые деревья растут непрерывно, тогда как для других видов этого же семейства характерен периодический рост с образованием колец.

Леса отличаются поразительным богатством видов. В среднем на 1 га насчитывается от 40 до 170 видов деревьев! Число видов деревьев на нескольких гектарах больше, чем во всей флоре Европы. Значительно меньше количество трав (10–15 видов).

С учетом разнообразия лиан, эпифитов и полуэпифитов число видов может достигать 200–300 и более на 1 га. Свыше 70 % видов тропического дождевого леса относятся к фанерофитам. В лесах практически отсутствуют виды-доминанты, а тем более эдификаторы.

Огромное разнообразие деревьев и межярусных растений определяет сложную структуру леса. Высокие деревья создают верхний ярус на высоте 50-60 м, ниже находится ярус, образующий сплошной вечнозеленый ковер высотой 25-30 м и, наконец, нижний ярус, который становится густым там, где имеются просветы в верхних пологах. Однако, во многих случаях выделение древесных ярусов представляет большую трудность. Из-за густой тени кустарниковый и травянистый ярусы, часто содержащие много папоротников и пальм, не достигают мощного развития. Травянистый покров состоит из высоких тенелюбивых и теневыносливых растений с многолетними стеблями. Для джунглей характерно изобилие лазящих или вьющихся растений, особенно лиан, которые часто скрывают контуры деревьев. Столь же многообразны и эпифиты, использующие в качестве субстрата для поселения стволы, ветви и даже листья деревьев, но не поглощающие воду и элементы питания из живых организмов.

Фауна влажных тропических лесов отличается таким же богатством, как и флора. Здесь формируются сложные по территориальной и трофической структуре, насыщенные полидоминантные сообщества животных. Во все сезоны года условия среды позволяют животным размножаться. Полидоминантная структура и круглогодичное размножение способствуют плавной динамике численности животных, без резких пиков и спадов.

В структуре сообщества животных четко выделяются почвенный, подстилочный и наземный ярусы, а выше располагается серия переходящих друг в друга древесных ярусов. Обилие животных древесных ярусов обеспечивается высокой влажностью воздуха, массой зеленых кормов, наличием «висячего» яруса почвы под эпифитами и множеством «надземных водоемов» в их розетках, пазухах листьев, дуплах и всевозможных углублениях на стволах деревьев. Поэтому в древесные ярусы широко проникают разнообразные околоводные и почвенные животные (ракообразные, многоножки, нематоды, пиявки, земноводные).

Четко выражена связь организмов разных трофических группировок с ярусностью леса. Так, доминирование сапрофагов наиболее выражено в почвенно-подстилочном ярусе (термиты, личинки двукрылых, жуков, многоножки, дождевые черви и т. п.), фитофагов (хрущи, долгоносики, гусеницы бабочек, палочники, цикады, муравьи-листорезы) – в средних и верхних ярусах леса. Равномерное распределение по ярусам характерно для животных – зоофагов (жужелицы, сколопендры, квакши, насекомоядные птицы и т. п.). Большую группу потребителей зеленой растительной массы, цветков и плодов деревьев образуют разнообразные виды обезьян. В лесах Новой Гвинеи и Австралии, где нет обезьян, их место занимают древесные сумчатые – кускусы и древесные кенгуру, а на Мадагаскаре – различные лемуры. Характерным крупным представителем группы древесных фитофагов лесов Южной Америки являются двупалые и трехпалые ленивцы. В наземном ярусе африканских джунглей обитают гориллы. Копытные здесь немногочисленны (кистеухая свинья, большая лесная свинья, антилопа бонго и карликовый бегемот).

Птицы джунглей исключительно разнообразны (птицы-носороги, туканы, сорные куры, нектарници, попугаи, зимородки, щурки и др.). Колоссальным разнообразием характеризуются насекомые. Например, в одном отдельно взятом дождевом лесу Южной Америки обитает до 600 видов бабочек, примерно столько же отмечено во всей фауне США.

Несмотря на кажущееся обилие животных организмов, они составляют примерно 0,1% фитомассы. Высокая продуктивность дождевого тропического леса, по-видимому, обеспечивается высокой скоростью циркуляции биогенных веществ, большая часть которых сосредоточена в самих организмах. После их отмирания происходит быстрое разложение, минерализация и моментальное усвоение их растениями.

Тропический дождевой лес – единственный из биомов, для которого пожар не выступает в роли экологического фактора. Этот лес никогда не горит. С конца ХХ в. биом джунглей сокращается, распахивается и на его месте человек создает агроценозы.

Пустыни. Важнейшая особенность гидротермического режима пустынных биомов – резкое преобладание испарения над осадками. Дефицит влаги в сочетании с высокой испаряемостью, сухостью воздуха и интенсивной солнечной радиацией определяют главные условия обитания.

Типы биоценозов, относимые к пустынным, формируются в условиях умеренного, субтропического и тропического природных поясов, что определяет существенные различия в их тепловом режиме. Однако облик, структура, динамика пустынных сообществ, уровень продукционных процессов контролируются в первую очередь количеством осадков и их распределением в течение года. Количество осадков в разных пустынных регионах и внутри них варьирует от 200–150 до 50–40 мм в год вплоть до полного отсутствия.

Морфофизиологические адаптации растений к аридным условиям определяются дефицитом влаги, бедностью почв, часто сочетающейся с засолением, высокими температурами, действующими круглогодично или в течение сезона. Возможность жизни растений обеспечивается за счет более эффективного поглощения воды из почвы при повышении осмотического давления и развитии мощных поверхностных или глубоко проникающих корневых систем. По характеру стратегии выживания растения-ксерофиты разделяются на несколько групп. Для склерофитов характерно уменьшение площади испаряющей поверхности за счет редукции листьев и микрофиллии, сбрасывания ассимилирующих органов по мере нарастания сухости почвы и воздуха. Суккуленты решают проблему водного баланса путем накопления влаги в водозапасающей паренхиме листьев (агавы, алоэ) или стеблей (кактусы). Особую группу представляют растения с укороченным жизненным циклом, смещенным на влажные отрезки года, что позволяет им избежать засушливых и жарких периодов. Это травянистые растения – эфемеры (терофиты) и эфемероиды (геофиты). Семена эфемеров и подземные органы эфемероидов (луковицы, клубни, корневища) сохраняют жизнеспособность в течение нескольких лет. Растительным сообществам пустыть свойственны разреженное произрастание растений и невысокое проективное покрытие, что нередко сочетается со значительной сомкнутостью в подземной части.

Для животного населения, также как и для многих растений, характерны разреженность и мозаичность распределения по территории, наличие длительного периода покоя в неблагоприятные для активной жизни сезоны года (анабиоз у беспозвоночных, спячка у рептилий и грызунов). Сходные приспособления проявляются в широком освоении подземных ярусов. Многие животные могут проводить под землей всю свою жизнь или отдельные ее циклы (термиты, мокрицы, личинки многих насекомых и пр.). Морфофизиологические адаптации животных к экономии влаги выражаются в особенностях структуры кожных покровов, окраски, накоплении жира в отдельных органах тела в качестве источника метаболической воды (в хвосте у тушканчиков, песчанок, сумчатых мышей, в горбе у верблюдов). Характерны также поведенческие механизмы: миграции и кочевки внутри пустынных регионов и за их пределы у многих копытных и большинства птиц, сумеречный и ночной образ жизни, при котором активность животных приходится на наиболее благоприятные часы суток, перемещение в тень во избежание перегрева тела и т. п.