ТИПЫ ВЕЩЕСТВ В БИОСФЕРЕ

В. И. Вернадский выделял в биосфере семь различных, но в то же время генетически связанных частей.

1. Живое вещество – вся совокупность многообразных живых существ планеты.

Живое вещество по массе занимает ничтожно малую часть Земли, однако оно играет исключительно важную роль в биосфере и не имеет равных среди других ее компонентов. Живое вещество – главная структурная единица биосферы. Оно накладывает отпечаток на все природные процессы: направляет специфику развития ландшафтов, влияет на условия выветривания пород (разрушения и преобразования), миграции и перемещения подвижных химических, минеральных и органических продуктов; включает многообразные энергетические и геохимические функции, свойственные только организмам и их биогеохимической деятельности.

В. И. Вернадский указывал, что химическое состояние наружной коры нашей планеты всецело находится под влиянием жизни, определяется живыми организмами, которые превращают солнечную (космическую) лучистую энергию в земную (химическую) и создает бесконечное разнообразие окружающего мира. С деятельностью живых организмов, их дыханием, питанием, размножением, смертью и разложением их остатков связан великий планетарный процесс – миграция химических элементов в биосфере. Биогенную миграцию В. И. Вернадский назвал основной чертой организованности биосферы. Эволюция видов, приводящая к созданию форм жизни, устойчива в биосфере и должна идти в направлении увеличения биогенной миграции атомов.

Как указывал В. И. Вернадский, жизнь создает в окружающей ее среде условия, благоприятные для своего существования. Поступательное развитие жизни от ее зачатков до настоящего времени можно кратко охарактеризовать следующим образом:

увеличение разнообразия живых существ;

изменение их биомассы;

усложнение структурной организации экосистем;

коренные преобразования неживой части биосферы;

изменения химического состава литосферы, природных вод и атмосферы и их неорганических и органических продуктов;

решающее значение биогенной формы миграции в круговороте веществ и энергии в земной коре.

2. Биогенное вещество, или вещество биогенного происхождения, – категория веществ, которые как сформировались в результате жизнедеятельности живого вещества в прошедшие геологические эпохи (каменный уголь, природный газ, торф, нефть, известняк), так и создаются в настоящее время (например, торф, сапропель, гумус).

Биогенные вещества в том масштабе, в котором они образовывались в прошлом, сейчас, по-видимому, не образуются.

3. Биокосное вещество – неживое вещество, преобразованное живым в результате их длительного взаимодействия (почва, донные отложения, приземная атмосфера, природные воды, насыщенные живыми организмами и т. д.).

4. Косное вещество – неживое вещество, не затронутое преобразующей деятельностью живых организмов. Оно находится в трех состояниях: жидком, твердом и газообразном. Большую часть нашей планеты образует именно косное вещество, однако в пределах биосферы его найти трудно. Оно выступает по разломам, трещинам в земной коре в результате вулканической деятельности. Попав в биосферу, косное вещество взаимодействует с живыми организмами, постепенно превращаясь в биокосное.

5. Космическое вещество – попадает на Землю из космоса в виде метеоритов, болидов, космической пыли. В пределы биосферы, по очень приблизительным оценкам, ежегодно поступает около 10 тыс. т космического вещества. Приток вещества из космоса уравновешивается потерей вещества в виде легких газов, которые рассеиваются в космическом пространстве.

6. Радиоактивное вещество. По гипотезе В. И. Вернадского, радиоактивный распад – один из двигателей, приведших к созданию живого вещества.

7. Рассеянные атомы. Жесткое космическое излучение вызывает трансформацию элементов и образование новых атомов, которые остаются в атмосфере. Их роль в биосфере малоизвестна. Они служат одним из элементов асимметрии биосферы как вещества, возникающие помимо биосферы.

Биогеохимические функции живого вещества. Исключительно важным жизненным механизмом биосферы является выполнение организмами разнообразных биогеохимических функций.

1. Энергетическая функция. Суть ее заключается в способности живых организмов аккумулировать и трансформировать энергию. Энергия солнца аккумулируется в виде первичной продукции, ежегодно составляющей примерно около 200 млрд. т. сухого органического вещества, которая передается в последующие пищевые звенья.

Энергетическая функция живого вещества нашла отражение в двух биогеохимических принципах, сформулированных В. И. Вернадским. В соответствии с первым геохимическая биогенная энергия стремится в биосфере к максимальному проявлению. Согласно второму в процессе эволюции выживают те организмы, которые своей жизнью увеличивают геохимическую энергию.

2. Газовая функция заключается в способности изменять и поддерживать определенный газовый состав среды обитания и атмосферы в целом. Метаболизм совершается за счет газового обмена или сопровождается им. Наиболее масштабные процессы – фотосинтез и дыхание растений, животных и микроорганизмов, сопровождающиеся поглощением и выделением CO₂ и О₂. Организмы, способные к фотосинтезу, сыграли решающую роль в смене восстановительной среды на окислительную в геохимической эволюции планеты и формировании состава современной атмосферы.

В настоящее время с газовой функцией связывают два переломных периода (точки) в развитии биосферы. Первая из них относится ко времени, когда содержание кислорода в атмосфере достигло примерно 1% от современного уровня (первая точка Пастера), что обусловило появление первых аэробных организмов. С этого времени восстановительные процессы в биосфере стали дополняться окислительными (примерно 1,2 млрд. лет назад). Второй переломный период в содержании кислорода связывают со временем, когда концентрация его достигла примерно 10 % от современной (вторая точка Пастера). Это создало условия для синтеза озона и образования озонового экрана в верхних слоях атмосферы, что обусловило возможность освоения организмами суши.

3. Концентрационная функция. Живое вещество способно концентрировать химические элементы. Элемент считается сконцентрированным, если его в организме больше, чем в окружающей среде, на 10 % и более. Благодаря этой функции были образованы осадочные породы – известняки, залежи горючих ископаемых, рудные месторождения и т. п. Концентрационная функция сыграла главную роль в почвообразовательных процессах. Кроме того, за счет этой функции происходит накопление вредных веществ в телах живых организмов и передача их по трофическим цепям.

Например, если в растениях обнаруживаются только следовые концентрации ДДТ, то на следующем трофическом уровне концентрация ДДТ выше на порядок и т. д.

4. Окислительно-восстановштельная функция. Окислительно-восстановительные реакции лежат в основе метаболизма живого организма. Данная функция связана с биогенной миграцией элементов и концентрированием веществ. Многие вещества в природе крайне устойчивы и не подвергаются окислению при обычных условиях. Примером может служить молекулярный азот – один из важнейших биогенных элементов.

Но живые клетки располагают настолько эффективными катализаторами – ферментами, что способны осуществлять многие окислительно-восстановительные реакции в миллионы раз быстрее, чем это может происходить в абиогенной среде. Жизнь любых организмов сопровождается непрерывным синтезом и распадом веществ в их клетках.

Данное свойство объединяет все живые существа. Соотношение этих реакций различно, одни процессы могут преобладать над другими, но в целом в биосферном масштабе они сбалансированы.

Однако были периоды, когда соотношение между процессами нарушалось. Так, с момента образования биосферы процессы созидания превышали процессы разрушения, т. е. Р было больше R. Это имело важные последствия, в результате которых из первичной атмосферы были изъяты метан, углекислый газ, сероводород. В первичной атмосфере, не содержащей свободного кислорода, его концентрация повышалась и постепенно была доведена до современного уровня (21%). В земной коре появились осадочные породы, залежи полезных ископаемых. Относительное равновесное соотношение между этими процессами (P = R) наступило в биосфере 12–15 млн лет назад. С середины XIX в., т. е. с периода бурного развития промышленности и по настоящее время, P / R < 1.

5. Деструкционная функция. Благодаря деятельности живых организмов (в первую очередь бактерий и грибов) мертвые органические вещества расщепляются на простые, в конечном итоге – до минеральных веществ, способных вовлекаться в новый цикл круговорота.

6. Информационная функция. С возникновением живых организмов на планете появилась и активная («живая») информация, отличающаяся от информации неживой, являющейся простым отражением структуры. Организмы оказались способными к получению информации путем соединения потока энергии с активной молекулярной структурой, играющей роль программы. Способность воспринимать, хранить и перерабатывать молекулярную информацию совершила эволюцию в природе и стала важнейшим экологическим системообразующим фактором.

7. Средообразующая и средорегулирующая функции. Деятельность живых организмов обусловила современный состав атмосферы, от которого зависят радиационный и тепловой режимы на планете, спектральный состав достигающего поверхности Земли солнечного света. Растительный покров существенно определяет водный баланс, распределение влаги и климатические особенности больших пространств. Живые организмы играют ведущую роль в самоочищении воздуха, рек и озер, от них во многом зависит солевой состав природных вод и распределение многих химических веществ между сушей и океаном. Благодаря растениям, животным и микроорганизмам создается почва и поддерживается ее плодородие. Наконец, биота дала человеку пищу, одежду, множество других вещей, создав уникальное сообщество разнообразных организмов – главное богатство планеты и окружающей человека среды.

Средорегулирующая функция живого вещества в глобальном масштабе осуществления биотического круговорота выражается в способности с большой точностью и долговременно поддерживать на динамически постоянном уровне важные параметры природной среды, несмотря на исключительную сложность и динамичность регулируемой системы. Таким образом, живое вещество формирует и контролирует состояние природной среды биосферы.

В. И. Вернадский сделал ряд принципиальных выводов, касающихся биогеохимических функций живого вещества:

1. Все без исключения биогеохимические функции живого вещества в биосфере могут быть исполнены простейшими одноклеточными организмами.

2. Не существует организма, который мог один выполнить все биогеохимические функции.

3. В ходе геологического времени происходила смена разных организмов, замещавших друг друга в исполнении определенной функции без изменения ее самой.

4. Лишь со временем вступления цивилизованного человечества в биосферу один вид (человек) оказался способным одновременно вызывать разнообразные химические процессы. Однако он достигает этого с помощью разума и техники, а не физиологической работой.

Свойства живого вещества.

1. Живое вещество характеризуется огромной энергией, запасенной в нем и способной производить работу.

2. Скорость протекания химических реакций в живом веществе благодаря наличию ферментов увеличивается в тысячи, а иногда и в миллионы раз.

3. Белки, нуклеиновые кислоты и ряд других сложных органических соединений, входящих в состав живого вещества, устойчивы только в живых организмах.

4. Живому веществу присуща подвижность. В. И. Вернадский различал две формы движения живого вещества: пассивную, создаваемую ростом и размножением живого вещества и присущую всем организмам; активную, представленную направленным перемещением организмов (характерна для животных, в меньшей степени — для некоторых протист и бактерий). Благодаря различным формам движения живое вещество способно заполнить собой все возможное пространство. В. И. Вернадский называл этот процесс давлением жизни.

5. Живое вещество более разнообразно и морфологически, и химически, чем неживое. Известно около 2000 минеральных соединений, а белков –около 2020.

6. Живое вещество в биосфере представлено в виде дискретных тел – индивидуальных организмов, размеры которых колеблются от 20 нм (у наиболее мелких вирусов) до 100 м у растений. Диапазон колебаний размеров, таким образом, составляет 109.

7. Будучи дискретным, живое вещество никогда не находится на Земле в виде отдельных популяций одного вида. Оно всегда представлено сообществами. Между членами сообщества существуют самые разнообразные формы отношений, главнейшими из которых являются пищевые.

8. Живое вещество существует в форме непрерывного чередования поколений, что способствует его обновлению и эволюции.

9. Характерной для живого вещества является его способность к эволюционному процессу, благодаря которому происходит нарушение абсолютного копирования предыдущих поколений, что повышает приспособительные возможности живых существ.

10. Живое вещество в отличие от неживого постоянно производит работу. Так, 1 г архейского гранита и сейчас остается 1 г этого вещества, в то время как 1 г живого вещества в течение миллиардов лет существует посредством смены поколений и все это время производит работу. Соответственно и масса вещества, переработанная живыми организмами, намного превышает их собственную массу.

Живое вещество Земли обладает уникальными свойствами и функциями, благодаря которым формируются земная кора и атмосфера. В. И. Вернадский писал, что на земной поверхности нет химической силы, более постоянно действующей, а поэтому более могущественной по своим конечным последствиям, чем живые организмы, взятые в целом.

Биомасса и продуктивность живого вещества. Главной геохимической особенностью живого вещества является энергичная миграция атомов в его составе. Благодаря процессам жизнедеятельности химические элементы земной коры, гидросферы и атмосферы упорядоченным образом сортируются и дифференцируются. Этот процесс не останавливается ни на секунду. Чтобы оценить масштабы геохимической работы живого вещества и ее интенсивность, следует установить его биомассу и скорость прироста – продуктивность.

По условиям жизни для организмов выделяют две основные структурные части биосферы: континентальную и океаническую. Континентальная часть биосферы занимает 29 % площади планеты, океаническая – 71 %. Несмотря на преобладание океанической части биосферы, основная масса живого вещества сосредоточена на континентах).

На континентах по биомассе преобладают растения (99,2 %), в океане — животные и микроорганизмы (93,7 %). Основная масса живого вещества планеты сосредоточена в зеленых растениях суши, и по абсолютной величине она почти на четыре порядка больше водных фототрофных организмов — водорослей и цианобактерий. Однако по функциональным показателям (величинам продукции), как мы увидим далее, они вполне сопоставимы. Организмы, не способные к фотосинтезу, составляют менее 1%.

Из-за шарообразности планеты и наклону ее оси вращения разные географические зоны континентальной части биосферы получают различное соотношение тепла и влаги, что формирует широтную зональность. Русские ученые А. А. Григорьев и М. И. Будыко, изучая современную биосферу, сопоставили взаимосвязь теплового (радиационного) и водного балансов природных ландшафтов разных географических поясов земного шара. Для этого они использовали два показателя: радиационный баланс и радиационный индекс сухости.

Радиационный баланс земной поверхности – разность величин между поглощенной солнечной радиацией и длинноволновым излучением, отраженным земной поверхностью. Радиационный баланс измеряется в ккал/см²/год. На основании радиационного баланса выделены следующие географические пояса: меньше 0 – высокие широты; 0-50 – умеренные широты; 50-75 – субтропические широты; больше 75 ккал/см²/год –тропические широты.

Радиационный индекс сухости представляет собой отношение радиационного излучения, полученного земной поверхностью, к затрате тепла на испарение годовой суммы атмосферных осадков.

На основании сопоставления величин этих двух показателей построена географическая широтная зональность, включающая несколько главных типов глобальных экосистем – биомов. Различают гумидные экосистемы – с избыточными атмосферными осадками; семиаридные – с ограниченными осадками; аридные – с значительным недостатком осадков. Эти экосистемы имеют различные запасы растительной биомассы. Наиболее продуктивными являются тропические леса, наименьшая продуктивность – у пустынных экосистем.

Продуктивность сельскохозяйственных земель намного ниже, чем всех лесных экосистем. Таким образом, природа работает более эффективно, чем человек. Болота в 3 раза более продуктивны, чем возделываемые человеком земли. Осушая болота, мы существенно снижаем продуктивность экосистемы.

Более 30% первичной продукции и около 90% всей растительной биомассы планеты сосредоточено в лесах, занимающих менее 10% общей площади суши. Только в тропических лесах находится более половины всей фитомассы нашей планеты, а занимают эти леса только 4 % поверхности земного шара. Основная масса кислорода планеты образуется лесами, которые являются «легкими» планеты. На суше, занимающей менее 30 % поверхности планеты, ежегодно образуется 69 % первичной продукции и более 99 % суммарной биомассы растений.

Продуктивность открытого океана значительно ниже продуктивности суши и лишь немного превышает продуктивность пустынь. Высокая продуктивность эстуарий, зарослей макрофитов и коралловых рифов существенно не меняет положения, поскольку эти экосистемы занимают ничтожно малую часть океана. Поэтому рассуждения о неисчерпаемости океана необоснованны.

Некоторые экосистемы, занимающие обширные пространства планеты, попадают в категорию низкопродуктивных из-за таких ограничивающих факторов, как вода (пустыни) или биогенные вещества (открытый океан).

Особое внимание следует остановить на продуктивности механизированного сельского хозяйства. Ее высокий уровень поддерживается ценой больших вложений энергии, затрачиваемой на обработку земли, орошение, удобрение, селекцию, борьбу с вредными насекомыми и сорняками. В горючем, которое расходуется сельскохозяйственной техникой, заключено не меньше энергии, чем в солнечных лучах, падающих на поля. Всякий источник энергии, уменьшающий затраты на самоподдержание функционирования экосистемы и увеличивающий ту долю энергии, которая может перейти в продукцию, называется вспомогательным потоком энергии, или добавочной энергией. Подсчитано, что для удвоения урожая зерновых требуется в 10 раз увеличить затраты добавочной энергии. Поэтому агроиндустрия – одна из главных причин загрязнения природной среды.

Подавляющая доля биомассы растений суши сосредоточена в древесной растительности. В лесных биомах основная часть биомассы находится в надземных органах – 30-50 т/га, а в тропических биомах – 150-170 т/га. Соотношение надземной части древостоя к подземной составляет 3:1; 4:1. Среди надземной части на долю зеленых органов (листья, хвоя) приходится в молодых насаждениях около 50, а в зрелых – около 10%. Продолжительность жизни хвои 5-15 лет, а ежегодный опад – 3,5-5 т/га при приросте 10-20 т/га. Древесные растения ежегодно потребляют от 50 до 300 кг /га зольных элементов, и только 15-25 % (реже 50 %) этого количества возвращается с опадом. Хвойные древесные растения возвращают с опадом: Са – 8-30, К – 2-9, N – 7-34 кг/га; лиственные –Са – 20-105, K –16-84, N – 23-65 кг/га.

Отношение массы подстилки к массе зеленой части опада равно 10 : 15 вследствие медленного разложения и минерализации органических остатков. Масса подстилки в хвойных лесах составляет 20-70 т/га, иногда – до 100 т/га. Эти подстилки содержат (в т/га) 1-3,6 зольных элементов и 0,5-0,8 азота. В широколиственных лесах масса подстилок значительно меньше – 2-5 т/га (иногда до 30 т/га), но они содержат столько же зольных элементов, сколько и подстилки в хвойных лесах, т. е. 1-3,6 т/га.

Древесная растительность не только переносит громадное количество химических элементов в системе «почва – растение», но и активно участвует в почвообразовании.

Под покровом леса образуются различные типы почв: подзолистые, серые лесные, буроземы, красноземы, рендзины и др. Почвы, формирующиеся в лесных экосистемах, характеризуются рядом общих свойств. Все они являются кислыми и образуют мировое сообщество кислых почв. Кислые почвы преобладают на суше. Эти почвы выщелочены, отличаются отрицательным балансом веществ. В составе гумуса лесных почв преобладают фульвокислоты.

Особое место занимают ксерофитные леса средиземноморского климата, где формируются нейтральные и карбонатные почвы.

Биогеохимический круговорот в экосистемах травянистой растительности носит несколько иной характер. Во-первых, надземный запас фитомассы луговых степей и прерий составляет всего 7-8 т/га. На долю корней в травянистых экосистемах приходится 65-95 %, или 4-7 т/га. У однолетних травянистых растений ежегодно возвращается 100 % надземной фитомассы, а у многолетних — 45-60 %. Корневые системы обновляются через 2-4 года, а ежегодно отмирает 40-50 % корней, которые становятся субстратом для микробного разложения.

Эти данные свидетельствуют о быстрой оборачиваемости химических элементов в системе «почва – растение», и биогеохимический цикл в травянистых экосистемах оказывается значительно короче, чем в лесных. При этом в биологический круговорот зольных элементов вовлекается столько же, сколько и в лесных экосистемах. Под травянистой растительностью формируются черноземы, каштановые почвы, лугово-черноземные, луговые, дерновые и др. Для всех этих типов почв характерны высокая степень гумусообразования, нейтральная реакция среды, преобладание гуминовых кислот в составе гумуса.

Приведенные сведения дают довольно полное представление о размерах биогеохимического круговорота в различных экосистемах суши. Однако в разных почвенно-климатических зонах эти циклы отличаются и скоростью оборота химических элементов, и их объемами. Наименьшее количество химических элементов вовлекается в тундровых экосистемах, где они почти полностью возвращаются в почву. Наибольшее количество химических элементов сосредоточено в лесной растительности, но возвращается их не более половины. Травянистая растительность может накапливать большие количества химических элементов и большую их часть возвращать в почву ежегодно. Описанные уровни биогеохимических циклов сильно нарушаются деятельностью человека.

Следует отметить, что на отдельных, особенно благоприятных участках экосистем каждого типа можно получить большую продукцию. За верхний предел валовой первичной продукции для практических расчетов следует принять величину 50 000 ккал/м² в год. Человеку придется подгонять свои потребности под этот предел, пока не удастся убедительно доказать, что усвоение солнечной энергии путем фотосинтеза можно повысить, не подвергая при этом опасности нарушить равновесие других, более важных ресурсов жизненного круговорота.

Что касается биомассы животных, то по обобщенным данным, полученным в ходе Международной биологической программы, в различных естественных экосистемах суши она составляет 0,04-5,3 % запасов фитомассы. Из всей зоомассы наземных экосистем на долю позвоночных приходится 0,2-4,3 %. Имея ничтожную по сравнению с растениями биомассу, животные играют большую роль в регулировании их роста.

В некоторых случаях (например, при сильном размножении саранчи) вспышки численности животных приводят к катастрофическому уничтожению растительности.

Однако, по мнению большинства исследователей, роль животных в основном стабилизирующая. Они уменьшают амплитуду возможных колебаний биомассы растений при изменении внешних факторов.

Через пастбищные цепи питания в экосистемах суши проходит только около 7% чистой первичной продукции, в то время как в водных экосистемах – примерно 40 %. Отсюда следует, что нагрузка на детритофагов и редуцентов в трансформации мертвого органического вещества в наземных экосистемах значительно выше, чем в водных экосистемах.

Биомасса почвенных микроорганизмов, благодаря жизнедеятельности которых происходят почти все процессы трансформации органического вещества в почве, составляет несколько процентов количества гумуса.

В природе действует правило максимального «давления жизни»: организмы размножаются с интенсивностью, обеспечивающей максимально возможное их количество.

Репродуктивный потенциал многих организмов столь велик, что если бы на какое-то время были сняты ограничения размножения и остановлено умирание, то произошел бы «биологический взрыв», и за небольшое время масса живого вещества превысила все возможные пределы. Этого не происходит из-за ограничений по веществу: масса питательных веществ для всех форм жизни на Земле конечна и ограничена. Ее не хватает для всех делящихся клеток, появившихся спор, семян, яиц, личинок, зародышей. Это означает, что общее количество живого вещества всех организмов планеты изменяется сравнительно мало, во всяком случае в пределах больших отрезков времени. Такая закономерность была сформулирована В. И. Вернадским в виде закона константности живого вещества: количество живого вещества биосферы (для данного геологического периода) есть константа. Поэтому значительное увеличение численности и массы каких-либо организмов в глобальном масштабе может происходить только за счет уменьшения численности и массы других организмов.

Приведенные выше количественные данные характеризуют современное состояние распределения запасов биомассы и образуемой продукции в разных биомах биосферы и используются при характеристике биологических круговоротов веществ.

С возникновением биосферы круговорот веществ в природе направляется совместным действием биологических, геохимических и геофизических факторов. Именно в этом смысле употребляются термины «биогеохимический круговорот», «биогеохимические циклы» элементов, соединений, вещества. Благодаря осуществлению круговорота химических веществ создается фундамент для бесконечности жизни на планете Земля.