Синтетическая теория эволюции: основы, факторы и формы видообразования

В СССР наука, в частности эволюционная биология, занимала особое место, отчасти призванная заменить религию в мировоззрении. Такие политические лидеры, как Ленин и Троцкий, проявляли значительный интерес к развитию эволюционной теории. Однако политические репрессии в Советском Союзе и расовая политика в нацистской Германии прервали интенсивное международное научное сотрудничество. Это превратило изначально общую русско-англо-американско-немецкую программу модернизации дарвинизма в преимущественно англосаксонское предприятие, что на десятилетия замедлило интеграцию мирового научного знания.

Фундаментальный вклад в развитие эволюционной биологии совершил советский генетик С.С. Четвериков. В своей ключевой работе 1926 года «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» он доказал, что природные популяции обладают колоссальным резервом наследственной изменчивости (РНИ). Этот резерв создается мутациями, которые являются не редкими аномалиями, а обычным и постоянно действующим природным явлением. Таким образом, мутационный процесс предоставляет обширный исходный материал для эффективной работы естественного отбора.

Главное отличие Синтетической теории эволюции (СТЭ) от классического дарвинизма заключается в определении элементарной эволюционной единицы. Согласно СТЭ, этой единицей является не отдельная особь и не целый вид, а популяция. Именно в популяции происходят все начальные микроэволюционные изменения, которые, накапливаясь, могут привести к макроэволюции. Это принципиальное положение связало в единое целое законы генетики и закономерности эволюционного процесса, дав начало современной эволюционной биологии.

Эволюционный процесс принято разделять на два основных уровня: микроэволюцию и макроэволюцию. Понятия ввел Юрий Александрович Филипченко в 1927 году. Микроэволюция — это процессы, происходящие внутри популяции и ведущие к образованию новых видов; по сути, это эволюция внутрипопуляционной изменчивости. Макроэволюция охватывает процессы формирования более крупных таксонов, таких как роды, семейства и классы. Филипченко полагал, что мутациями можно объяснить преимущественно процессы микроэволюции.

Центральным понятием в современной биологии является биологический вид. Это совокупность особей, сходных по морфофизиологическим признакам, имеющих общее происхождение, населяющих определенный ареал, способных свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство. Целостность вида поддерживается системой критериев, включая генетический, морфологический, физиолого-биохимический, этологический и кариотипический. Как отмечал эволюционист Эрнст Майр, эволюционируют не отдельные гены, а целые геномы.

Популяция служит не только единицей вида, но и основной единицей эволюции. Важнейшей характеристикой любой популяции является её генофонд — совокупность всех аллелей генов. Наследственное разнообразие, создаваемое мутационным процессом, и составляет тот самый резерв наследственной изменчивости, который лежит в основе эволюционных преобразований. На генофонд популяции действуют элементарные эволюционные факторы, преодолевающие его генетическую инертность.

К числу основных элементарных эволюционных факторов относятся, помимо мутационного процесса, популяционные волны (колебания численности), дрейф генов (случайное изменение частот аллелей в малых популяциях) и изоляция. Изоляция, бывающая географической или биологической, создает барьеры для свободного скрещивания, что закрепляет возникающие генетические различия. Например, у позвоночных важную роль в распознавании сородичей играет вомероназальный орган (орган Якобсона), предотвращающий межвидовое скрещивание.

Выделяют несколько способов видообразования. Филетическое видообразование предполагает постепенное преобразование всего вида в новый. Дивергентное видообразование происходит, когда разные популяции одного вида дают начало новым видам. Гибридогенное видообразование связано с возникновением новых видов путем межвидовой гибридизации, часто с удвоением числа хромосом (аллополиплоидия). Классический пример — эксперименты ученого Карпеченко по созданию плодовитого гибрида редьки и капусты.

По пространственным характеристикам различают аллопатрическое и симпатрическое видообразование. Аллопатрическое видообразование происходит при пространственной изоляции попуций, например, из-за возникновения горного хребта или пролива. Симпатрическое видообразование протекает внутри ареала исходного вида на основе генетических изменений, таких полиплоидия. Яркой иллюстрацией является видообразование у цихлид в озере Апойо, где генетический анализ показал происхождение нескольких видов от одной исходной популяции.

Естественный отбор проявляется в нескольких формах. Стабилизирующий отбор действует в постоянных условиях среды, отсекая крайние варианты и поддерживая среднюю норму признака. Движущий отбор способствует сдвигу среднего значения признака в одном направлении при изменении условий среды. Дизруптивный (разрывающий) отбор благоприятствует нескольким крайним фенотипам одновременно, действуя против промежуточных форм. Результатом творческой роли естественного отбора являются как прогрессивное усложнение организации (арогенез), так и узкая специализация (аллогенез).

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Конспекты и лекции по биологии.

Источник: Публикации представляет собой компиляцию из открытых источников.

Данные публикации будут полезны студентам биологических и медицинских специальностей, начинающим специалистам в области молекулярной биологии, биоинформатики и генетики, а также всем, кто интересуется основами биологии как науки.