Онтогенез и эмбриогенез: стадии, законы и механизмы индивидуального развития организма

Основные свойства живого и предмет эмбриологии. Ключевыми свойствами живого являются сложная организация, обмен веществ, единство химического состава, рост, размножение, раздражимость, саморегуляция и приспособляемость. Важнейшим свойством является развитие, которое включает в себя дифференцировку (возникновение клеточного разнообразия), морфогенез (создание формы и структуры) и рост. Наука, изучающая начальные этапы развития, — эмбриология — фокусируется на развитии зародыша. Вместе с цитологией, генетикой и молекулярной биологией она формирует более широкую дисциплину — биологию индивидуального развития (БИР). Центральным понятием БИР является онтогенез — индивидуальное развитие организма от зарождения до смерти.

Исторические вехи эмбриологии: Бэр и Геккель.Основополагающий вклад в эмбриологию внес Карл Эрнст фон Бэр. Он открыл яйцеклетку у млекопитающих и человека, подробно изучил эмбриогенез цыпленка и открыл стадию бластулы. Им были сформулированы законы Бэра, утверждающие, что зародыши высших животных похожи не на взрослые формы низших, а на их зародыши, и что в развитии последовательно появляются признаки типа, класса, отряда и вида. Другой важной фигурой является Эрнст Геккель, который в 1866 году ввел сам термин «онтогенез» и сформулировал биогенетический закон, гласящий, что онтогенез есть краткое повторение филогенеза.

Периодизация и типы онтогенеза. Онтогенез подразделяется на три основных периода: прогенез (предзародышевый, включающий гаметогенез и оплодотворение), эмбриональный период (зародышевое развитие до выхода из яйцевых оболочек) и постэмбриональный период (ювенильный, зрелый и старение). Выделяют два основных типа онтогенеза: непрямой (личиночный), который включает стадию метаморфоза (например, у насекомых и амфибий), и прямой, который бывает яйцекладным (у рептилий, птиц) или внутриутробным (у млекопитающих).

Прогенез и гаметогенез. Прогенез — это совокупность процессов, предшествующих оплодотворению, но необходимых для развития новой особи. Его основу составляет гаметогенез — образование половых клеток. Хотя сперматогенез и оогенез сходны по механизму мейоза, они кардинально различаются распределением цитоплазмы. В женском оогенезе цитоплазма распределяется неравномерно, что создает основу для будущей ооплазматической сегрегации — ключевого фактора ранней дифференцировки.

Эмбриональный период: оплодотворение и дробление.Началом эмбрионального развития служит оплодотворение — слияние гамет с образованием зиготы. Важным моментом является кортикальная реакция, которая предотвращает полиспермию. При оплодотворении в яйцеклетку проникает только ядро сперматозоида, поэтому митохондриальная ДНК наследуется только от матери. Первая стадия развития — дробление — представляет собой серию митотических делений без роста бластомеров. Результатом полного, неравномерного дробления у человека является морула, которая затем преобразуется в бластулу — полый шар с полостью бластоцель и стенкой бластодерма.

Гаструляция и образование зародышевых листков.Следующий этап — гаструляция — процесс образования зародышевых листков. Она может проходить четырьмя основными способами: инвагинация (впячивание), деламинация (расщепление), эпиболия (обрастание) и иммиграция (выселение клеток). В результате формируется гаструла — двух- или трехслойный зародыш. У первичноротых животных (черви, членистоногие) рот образуется из бластопора, а у вторичноротых (хордовые, иглокожие) — на противоположном конце.

Гисто- и органогенез: дифференцировка тканей и органов.Заключительная стадия эмбриогенеза — гисто- и органогенез, в ходе которого из зародышевых листков формируются все ткани и органы. Из эктодермы развиваются нервная система, эпидермис кожи и его производные, а также эпителий переднего и заднего отделов кишечника. Из энтодермы образуется эпителий средней кишки, дыхательной системы, печень и поджелудочная железа. Мезодерма дает начало соединительным тканям, скелету, мышцам, кровеносной системе, почкам и половым железам.

Механизмы и генетический контроль развития.Ключевыми понятиями в процессе дифференцировки являются компетенция (потенциальная возможность развития по нескольким путям), детерминация (необратимое определение пути развития) и специализация (окончательное формирование клетки). Главными факторами дифференцировки выступают ооплазматическая сегрегация и эмбриональная индукция — взаимодействие между частями зародыша. Генетический контроль осуществляется каскадом генов, где гомеозисные гены (Hox-гены) выступают в роли «генов-господ», задающих план строения тела, а «гены-рабы» контролируют отдельные морфогенетические акты.

Тератология: нарушения эмбрионального развития.Нарушения эмбриогенеза изучает тератология. Тератогены — факторы, вызывающие уродства, могут быть физической, химической или биологической природы. Классическим примером является препарат талидомид, который, связываясь с ДНК, нарушал работу генов, контролирующих развитие конечностей, приводя к фокомелии. Алкоголь и никотин также являются мощными тератогенами, вызывая задержку физического и умственного развития, снижение массы тела плода и нарушения в репродуктивной системе.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Конспекты и лекции по биологии.

Источник: Публикации представляет собой компиляцию из открытых источников.

Данные публикации будут полезны студентам биологических и медицинских специальностей, начинающим специалистам в области молекулярной биологии, биоинформатики и генетики, а также всем, кто интересуется основами биологии как науки.