Характеристика геномов различных организмов

С учетом эволюционного уровня организмов существует несколь­ко форм организации ядерных генетических детерминантов.

Вирусный геном являетсянаиболее простой формой ядерной организа­ции генома. Геном вируса часто условно называют вирусной хромосомой. Ге­ном самых малых РНК-овых вирусов представлен последователь­ностями, состоящими из нескольких тысяч нуклеотидов, что соот­ветствует нескольким генам. Например, РНК-содержащий бактериальный вирус MS имеет три гена. Наименьшие по размерам ДНК-содержащие вирусы имеют большее количество генов. Например, геном бактериофага ФХ174 включает 8 генов. Геном крупных ДНК-овых вирусов, например, оспенного виру­са, состоит из 150 генов. Несмотря на небольшие размеры генома вирусов, у многих из них обнаружены перекрывающиеся гены, т.е. один и тот же участок ДНК может транскрибироваться с разных стартовых точек. Это указывает на неоднозначность определения размеров генома.

Геном прокариотварьирует от нескольких сотен генов (470 - у микоплазмы) до нескольких тысяч. Например, ДНК Е. coli содержит около 4000 генов. Особенностью генома прокариот является его колинеарность синтезируемому белку, что означает линейное соответствие первичной структуры гена структуре полипептидной цепи, т. е. непрерывность последователь­ности нуклеотидов сопровождается непрерывностью последователь­ности аминокислот в полипептидах. Таким образом, молекулы ДНК прокариот содержат последовательности азоти­стых оснований, которые все являются кодирующими. В геноме прокариот каждый ген размером в несколько тысяч пар оснований повторяется лишь один раз в геноме. Исключение составляют гены для рибосомной РНК. Если прокариотическая хромосома разрыва­ется на несколько сегментов, то каждый из них будет, содержать различные последовательности.

Геном эукариот по своим размерам больше генома Е. coli приблизительно, лишь в 10 раз, однако ДНК в нем значительно боль­ше. Установлено, что помимо «работающей» ДНК, т. е. помимо экзонов и интронов, в хромосомах клеток эукариот, в частности в гете­рохроматиновых районах хромосом содержится много ДНК, которая является излишней, т. к. не транскрибируется. Такую ДНК называ­ют сателлитной или «эгоистической» (от англ, selfish — эгоистич­ный). Количество некодирующей ДНК у разных организмов являет­ся различным. Например, у дрожжей оно составляет 30% от общего количества ДНК, у насекомых — 67%, у цветковых растений (арабидопсис) — 69%, у нематод — 75%, у человека — 73-91%. Особенностью некодирующей ДНК является то, что определенные последовательности оснований в ней неоднократно повторяются. Такие последовательности называют повторяющи­мися или просто повторами. Последовательности ДНК, которые не повторяются, т. е. существуют в одиночных копиях, называют уникальными.

Длина повторов составляет обычно от нескольких пар оснований до десятков или сотен. Среди повторяющихся некодирующих последовательностей ДНК различают микросателлитные, минисателлитные и сателлитные по­следовательности .

Микросателлитные (простые) повторяющиеся последователь­ности представляют собой короткие повторы (3-5 пар оснований). Они найдены в геномах насекомых, позвоночных и растений. В ге­номе человека такие последовательности встречаются в эухроматиновых районах в количестве примерно 100 копий на геном.

Минисателлитные повторяющиеся последовательности пред­ставлены повторами, состоящими примерно из 15 пар азотистых оснований. Эти повторы обнаружены в геномах многих позвоночных и растений, включая микроскопические грибы.

Сателлитные повторяющиеся последовательности состоят из 5-10 и даже из 100 пар оснований. Эти последовательности обнаружены в гетерохроматиновых районах хро­мосом человека ближе к центромерам или в Y-хромосоме.

Биологическое значение эгоистической ДНК остается неясным, т. к. не выяснена точно необходимость в этих сегментах ДНК и причины, поддерживающие их в составе кодирующей ДНК.

Биологическое значение повторов в «эгоистической» ДНК так­же не выяснено. Однако предполагают, что они вовлечены в регуляцию экспрессии и рекомбинацию генов, а также в «защиту» не­которых структурных генов, в частности генов, детерминирующих синтез гистонов, рРНК или рибосомных белков.

Для ДНК эукариотичефких клеток характерно также наличие палиндромов, т. е. обращенных повторов. Они встречаются в ог­ромном количестве копий (возможно, в тысячах копий), причем их длина различна. Функции длинных палиндромов неизвестны. Что касается коротких палиндромов, то они служат сайтами узна­вания ферментами-рестриктазами.

Большинство структурных генов представлено однокопийными последовательностями ДНК, т. е. существует в одной копии. Неко­торые гены существуют в 1-3 копиях, но известны гены, которые представлены множественными копиями.

В случае прокариотов между последовательностью азо­тистых оснований ДНК и полипептидной цепью существует колинеарность. Однако у эукариотов гены вдоль хромосом располага­ются не непрерывно, поскольку они разделены другими последовательностями ДНК (интроны, повторы). Поэтому колинеарности в случае эука­риотов не существует и можно сказать, что для генов эукариотов характерна мозаичность, которая имеет место практически на про­тяжении всего генома.