Оболочки яйцеклетки

Оплодотворение Дробление

Различают наружное и внутреннее осеменение.

При наружномосеменении, характерном для большинства водных животных, ♂ и ♀ выделяются в воду, где и происходит их слияние

Внутреннее осеменение характерно для обитателей суши . При таком типе осеменения ♂ вводятся в половые пути самки.

Биологический смысл оплодотворения состоит вобъединении ядерного материала мужской и женской гамет, что приводит кобъединению отцовских и материнских генов, восстановлению диплоидногонабора хромосом, а также активации ♀, то есть стимуляции её кзародышевому развитию. У подавляющего большинства животных принормальном развитии именно оплодотворение служит толчком к выходу ♀ изанабиотического состояния, в котором она находится на последнем этапестадии созревания

ДИСТАНТНОЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЕ ГАМЕТ

Данная реакция направлена на повышение вероятности встречи ♂ и ♀ Дистантные взаимодействия характерны для водных организмов с наружным типом оплодотворения. При этом животные сталкиваются со следующими проблемами:

_ осуществление встречи спермиев и яиц при их низкой концентрации в

среде;

_ предотвращение оплодотворения яиц спермиями другого вида. В ходе эволюции выработалось, соответственно и два механизма для решения поставленных задач: видоспецифичное привлечение спермиев и видоспецифичная их активация.

Видоспецифичное привлечение спермиев доказано для многих животных: кишечнополостных, моллюсков, иглокожих и первичнохордовых. Оно представляет собой род хемотаксиса – движения по градиенту концентрации вещества.

Где яйца выделяют специфические вещества – фертилизины. На поверхности же ♂-ов, содержатся антифертилизины, соединение которого с фертилизином обеспечивает первоначальное прикрепление (как реакция ключа и замка) и имеет важное значение для оплодотворения.

В настоящее время условно различают три группы веществучаствующих в реализации дистантного взаимодействия гамет:

_ Собственно гамоны- вещества, повышающие подвижность ♂ (эхинохром

и пр.);

_ Спермолизины – локализованные в акросоме;

_ Агглютиноны (фертилизины).

Оболочки яйцеклетки

Поверх плазматической мембраны яйцеклетка может быть окружена еще несколькими оболочками. Различают:

• первичную оболочку, представляющую собой производную плазматической мембраны яйцеклетки;

• вторичную, являющуюся продуктом деятельности фолликулярных клеток;

• третичные оболочки, которыми яйцо окружается во время прохожде­ния по яйцеводу.

Первичная оболочка иногда называется желточной, она присуща яйце­клеткам почти всех животных (за исключением губок и большинства стре­кающих). Образованная гликопротеинами, эта оболочка играет важную роль в обеспечении видовой специфичности прикрепления спермия. У позвоночных, в том числе млекопитающих и человека, первичная оболочка входит в состав прозрачной оболочки (zona pellucida), образуя ее внутреннюю часть (такое название ей дано за оптические свойства). Внешняя часть прозрачной оболочки продуцируется фолликулярными клетками и является, по сути, вторичной оболочкой. Прозрачная оболочка (рис.) изнутри пронизана микроворсинками яйцеклетки, а снаружи — микроворсинками фолликулярных клеток, отчего при большом увеличении она выглядит исчерченной и поэтому называется лучистой оболочкой (corona radiata).

Рис.. Блестящая оболочка яйцеклетки млекопитающих (по Волковой и др., 1996): 1 — слой фолликулярных клеток; 2 — блестящая оболочка; 3 — яйцеклетка

Вторичные оболочки (хорион) образуются в яичниках и представляют собой исключительно продукт выделения фолликулярных клеток. Они есть не у всех яиц, но наиболее развиты у насекомых. В хорионе имеется одно или несколько узких отверстий (микропиле), через которые сперматозоид проникает в ядро. Фолликулярные клетки млекопитающих продолжают доставлять питательные вещества яйцеклетке вплоть до ее овуляции.

Третичные оболочки хорошо развиты у хрящевых рыб и амфибий, но особенную сложность они приобретают у наземных позвоночных — пре­смыкающихся, птиц и низших млекопитающих. Образуясь из секретов желез яйцевода, эти оболочки не имеют клеточного строения. У всех позвоночных они выполняют функцию защиты зародыша от механических повреждений и действия вредных биотических факторов: бактериальных, грибковых и протозойных. Кроме того, у наземных позвоночных они выполняют принципиально новые функции запаса воды и питательных веществ для обеспечения нужд зародыша. У пресмыкающихся скорлуповая оболочка действует как насос, забирая воду из почвы и воздуха. У птиц третичные оболочки представлены белковой, двумя слоями подскорлуповой пергаментной оболочки и скорлуповой оболочкой. Запас воды находится в белковой оболочке. Поглощение и испарение воды регулируется порами в скорлуповой оболочке. Скорлупа также содержит большое количество ми­неральных солей, необходимых для развития скелета зародыша. К третичным оболочкам относится и студенистая оболочка. Она выполняет функцию привлечения или активации спермиев, а также служит для прикрепления яйца к какой-либо поверхности.

В ♀ накапливаются питательные вещества, необходимые в дальнейшем для развития зародыша, поэтому ♀ – это очень крупная клетка, и когда она делится, цель – сохранить питательные вещества для будущего зародыша, поэтому деление цитоплазмы несимметрично.

Для того, чтобы сохранить все запасы цитоплазмы и при этом избавиться от ненужного генетического материала, от цитоплазмы отделяются полярные тельца, которые содержат очень мало цитоплазмы, но позволяют поделить хромосомный набор.Полярные тельца отделяются при первом и втором делении мейоза.